Darwinisme

2023 Auteur: Noah Black | [email protected]. Laatst gewijzigd: 2023-11-26 16:11

Toegang navigatie

• Inhoud van het item
• Bibliografie
• Academische hulpmiddelen
• Vrienden PDF-voorbeeld
• Info over auteur en citaat
• Terug naar boven

Darwinisme

Voor het eerst gepubliceerd op vrijdag 13 augustus 2004; inhoudelijke herziening wo 24 jul.2019

Darwinisme duidt een onderscheidende vorm van evolutionaire verklaring aan voor de geschiedenis en diversiteit van het leven op aarde. De oorspronkelijke formulering wordt gegeven in de eerste editie van On the Origin of Species in 1859. Deze inzending formuleert eerst 'Darwin's Darwinisme' in termen van vijf filosofisch onderscheidende thema's: (i) waarschijnlijkheid en kans, (ii) de aard, macht en reikwijdte van selectie, (iii) aanpassing en teleologie, (iv) nominalisme versus essentialisme over soorten en (v) het tempo en de wijze van evolutionaire verandering. Zowel Darwin als zijn critici erkenden dat zijn benadering van evolutie onderscheidend was voor elk van deze onderwerpen, en het blijft waar dat, hoewel Darwinisme zich op veel manieren heeft ontwikkeld, onvoorzien door Darwin, zijn voorstanders en critici het blijven differentiëren van andere benaderingen in de evolutiebiologie door te focussen op deze thema's. Dit punt wordt in de tweede helft van de inzending geïllustreerd door te kijken naar actuele debatten in de filosofie van de evolutiebiologie over deze vijf thema's.

• 1. Inleiding

• 2. Darwin en Darwinisme

  • 2.1 Darwin's leven
  • 2.2 Darwin's Darwinisme
  • 2.3 Filosofische problemen met het darwinisme van Darwin

• 3. De vijf belangrijkste filosofische problemen van vandaag

  • 3.1 De kansen in de evolutietheorie
  • 3.2 De aard, kracht en reikwijdte van selectie
  • 3.3 Selectie, aanpassing en teleologie
  • 3.4 Soorten en het begrip 'soorten'

• Bibliografie

  • Referenties
  • Verder lezen
• Academische hulpmiddelen
• Andere internetbronnen
• Gerelateerde vermeldingen

1. Inleiding

Wetenschappelijke theorieën zijn historische entiteiten. Vaak kunt u sleutelfiguren en documenten identificeren die de bronnen zijn van nieuwe theorieën - Einstein's artikelen uit 1905, Copernicus '1539 De Revolutionibus, Darwin's On the Origin of Species. Soms, maar niet altijd, wordt de theorie in het volksgebruik vaak genoemd naar de auteur van deze baanbrekende documenten, zoals het geval is met het darwinisme.

Maar zoals elke historische entiteit, ondergaan theorieën verandering in de tijd. Inderdaad, een wetenschappelijke theorie zou zulke significante veranderingen kunnen ondergaan dat het enige punt om haar naar haar bron te blijven noemen, is om haar afstamming en afkomst te identificeren. Dit is beslist niet het geval bij het darwinisme. Zoals Jean Gayon het uitdrukte:

De relatie tussen Darwin en Darwinisme is in bepaalde opzichten een causale relatie, in die zin dat Darwin de debatten die op hem volgden, beïnvloedde. Maar er is ook iets meer: een soort isomorfisme tussen Darwin's Darwinisme en historisch Darwinisme. Het is alsof Darwins eigen bijdrage de conceptuele en empirische ontwikkeling van de evolutiebiologie nog lang heeft belemmerd. (Gayon 2003, 241)

Het darwinisme identificeert een kernset van concepten, principes en methodologische stelregels die voor het eerst werden geformuleerd en verdedigd door Charles Darwin en die nog steeds worden geïdentificeerd met een bepaalde benadering van evolutionaire vragen. ^[1] We zullen dus moeten beginnen met Darwin's Darwinisme zoals verwoord in On the Origin of Species in 1859. We zullen dan dezelfde thema's onderzoeken zoals ze zijn besproken door evolutionaire biologen en filosofen van de biologie vanaf het begin van het Neo-Darwiniaanse Synthese tot heden.

Charles Darwin was niet, zoals we de term tegenwoordig gebruiken, een filosoof, hoewel hij tijdens zijn leven vaak zo werd beschreven. ^[2]Niettemin is voor een encyclopedie van de filosofie een discussie nodig over de impact van filosofie op Darwins darwinisme en de impact van Darwins darwinisme op onderwerpen die zowel hij als wij filosofisch zouden beschouwen. We richten ons hier op de impact van filosofische discussies over de aard van wetenschap tijdens Darwins leven op Darwins wetenschappelijk onderzoek, denken en schrijven; en over de impact van dat onderzoek, denken en schrijven op filosofie. De tijd nemen om dergelijke filosofische archeologie te doen, komt voort uit de overtuiging dat als het concept van het darwinisme vandaag de dag legitiem wordt toegepast, het te wijten is aan een reeks wetenschappelijke en filosofische principes die door Darwin zijn geformuleerd en die nog steeds algemeen worden gedeeld door degenen die zichzelf 'Darwinians' of 'neo-Darwinians' noemen.

2. Darwin en Darwinisme

2.1 Darwin's leven

Charles Darwin werd geboren op 12 februari 1809 en stierf op 18 april 1882. Het was een tijd van radicale veranderingen in de Britse cultuur, en zijn familieachtergrond plaatste hem midden in die veranderingen. Zijn grootvader, Erasmus Darwin, was een welvarende en zeer gerespecteerde arts in West-Engeland, ten zuiden van Birmingham. Hij was ook een filosofische radicaal die voorstander was van verlichtingsideeën over menselijke gelijkheid en vrijheid, inclusief de vrijheid om vrijelijk na te denken over het bestaan van God en over de natuurlijke oorsprong van de schepselen op aarde. Hij schreef een aantal zeer populaire natuurhistorische werken, sommige in versvorm, waarin hij opvattingen over vooruitgang verdedigde, waaronder evolutionaire speculaties over de opwaartse vooruitgang van levende wezens vanaf het oorspronkelijke begin.

Erasmus Darwin was een van de eerste leden van een informele groep van vrijdenkers die de Lunar Society zelf vormgaf, ^[3]die regelmatig in Birmingham bijeenkwam om alles te bespreken, van de nieuwste filosofische en wetenschappelijke ideeën tot de nieuwste ontwikkelingen op het gebied van technologie en industrie. De Society omvatte James Watt, Joseph Priestly en de andere grootvader van Charles Darwin, Josiah Wedgwood. Wedgwood, net als Erasmus Darwin, woonde in Staffordshire en was bezig met het ontwikkelen van een familie-pottenbakkerij tot een groot industrieel bedrijf door nieuwe wetenschappelijke en technologische ideeën toe te passen op de productie van 'porselein'. De religieuze neigingen van de groep waren 'non-conform' en omvatten een aantal unitariërs, een sekte die Erasmus Darwin 'een veerbed noemde om een vallende christen te vangen'. Met argwaan bekeken door conservatieven van de Hoge Kerk, promootten zij actief in Groot-Brittannië de revolutionaire filosofische,wetenschappelijke en politieke ideeën die door Europa en Amerika vliegen. De meesten hadden veel tijd besteed aan het absorberen van verlichtingsideeën in Edinburgh, Schotland.

Onder deze omstandigheden is het niet verrassend dat Robert Darwin, de vader van Charles, in de voetsporen van zijn vader zou treden en dokter zou worden, noch dat hij zou moeten trouwen met Susannah Wedgwood, volgens alle berichten Josia's favoriete nakomelingen. Politiek en filosofisch betrokken, Susannah werkte om het onderwijs van haar kinderen te organiseren in de stad Shrewsbury, waar zij en Robert hun intrek namen. Ze stuurde haar kinderen naar een dagschool die werd beheerd door Unitarian minister Rev. George Case en hier begon Charles zijn opleiding. Helaas stierf Susannah in 1817 toen Charles nog maar 8 jaar oud was, en zijn vader bracht hem vervolgens over naar de Shrewsbury School, beheerd door Dr. Samuel Butler, grootvader van de romanschrijver (en soms satiricus van het werk van Darwin) met dezelfde naam. 'Niets was erger voor de ontwikkeling van mijn geest dan Dr. Butler's school ', verkondigde Charles in de autobiografie die hij voor zijn gezin schreef, en hij ontsnapte de straat uit wanneer hij maar kon.

Zijn oudere broers en zussen zorgden goed voor hem, onder toeziend oog van de dokter. Vroege brieven geven aan dat hij en zijn broer Erasmus enthousiaste amateurchemici waren, en nadat zijn broer naar Cambridge was gegaan, stonden hun brieven vaak vol met mogelijke experimenten, orders om chemicaliën en apparatuur voor hun 'laboratorium' te kopen en discussies over de laatste ontdekkingen. Dit was een duidelijk genoeg passie die zijn klasgenoten hem de bijnaam 'Gas' gaven. Tijdens de zomers hielp hij zijn vader tijdens zijn rondes naar zijn patiënten, en toen hij nog maar 16 was, stuurde zijn vader hem en zijn broer naar Edinburgh voor de beste medische opleiding die Groot-Brittannië te bieden had. Erasmus moest van Cambridge naar een echte medische school verhuizen om zijn medische opleiding af te maken, en de jonge Charles werd vroegtijdig van de Shrewsbury School gehaald om zijn broer naar Edinburgh te vergezellen,blijkbaar bereid om in de voetsporen van zijn vader en grootvader in de geneeskunde te treden. De twee broers arriveerden in oktober 1825 in Edinburgh. Erasmus vertrok na het eerste jaar en liet zijn broer alleen achter tijdens zijn tweede jaar in Edinburgh.

Privé besloot Darwin al vroeg dat hij geen medicijnen kon beoefenen. Maar zijn toch al serieuze neiging tot wetenschap werd aanzienlijk versterkt in Edinburgh, zowel door enkele voortreffelijke wetenschappelijke lezingen in scheikunde, geologie en anatomie als door de begeleiding van Dr. Robert Grant. Grant wist zeker dat de jonge Charles de kleinzoon van Erasmus Darwin was; Grant lichtte evolutionaire ideeën toe die waren afgeleid van Jean-Baptiste Lamarck en de grootvader van Charles. Maar zijn belangrijkste geschenk aan Charles was hem kennis te laten maken met de anatomie van ongewervelde zeedieren en het gebruik van de microscoop als wetenschappelijk hulpmiddel en als hulpmiddel bij het ontleden van extreem kleine wezens die uit de Firth of Forth zijn gebaggerd. Darwin sloot zich aan bij een wetenschappelijke gemeenschap van Edinburgh, de Plinean-samenleving, waarvan Grant een prominent lid was,en presenteerde twee lezingen die de ontdekkingen rapporteerden die hij had gedaan tijdens het werken met Grant. Deze interesse in ongewervelde zeedieren zou een levenslange obsessie worden, met als hoogtepunt zijn enorme bijdrage van vier delen aan de vergelijkende anatomie en systematiek van fossiele en levende cirripedia of 'zeepokken' (Barrett & Freeman 1988, vols. 11–13).

Toen hij eindelijk het nieuws van zijn afkeer van medicijnen aan zijn vader bekendmaakte, schreef hij zich in om een graad in goddelijkheid te behalen aan Christ College, Cambridge University, waar hij in januari 1831 afstudeerde. Net als bij de Shrewsbury School en Edinburgh, zijn officiële cursus studie had weinig invloed op hem, maar terwijl hij in Cambridge was, raakte hij bevriend met twee jonge mannen die probeerden serieuze hervormingen door te voeren in het natuurwetenschappelijke curriculum in Cambridge, Rev. John Henslow, opgeleid in plantkunde en mineralogie, en Rev. Adam Sedgwick, een vooraanstaand lid van de snel groeiende gemeenschap van geologen. Henslow en zijn vrouw behandelden Darwin bijna als een zoon, en via Henslow werd Darwin voorgesteld aan de mannen wier ideeën momenteel werden besproken in de geologie en natuurlijke geschiedenis,evenals op mannen op wie we terugkijken als een van de eersten die de historische en filosofische grondslagen van de wetenschap als een aparte discipline op zich namen, Sir John Herschel en Rev. William Whewell. Zoals hij schreef in zijn autobiografie:

Tijdens mijn laatste jaar in Cambridge las ik met veel belangstelling en diepe belangstelling Humboldt's persoonlijke verhaal. Dit werk en Sir J. Herschels Inleiding tot de studie van de natuurfilosofie ^[4] wekten een brandende ijver bij mij op om zelfs de meest nederige bijdrage aan de nobele structuur van de natuurwetenschappen toe te voegen. Niemand of een dozijn andere boeken heeft me bijna zoveel beïnvloed als deze twee.

In de volgende sectie bespreken we de invloed van de filosofische idealen van Herschel en Lyell op Darwin.

Ter bevordering van zijn wetenschappelijke opleiding nam Adam Sedgwick twee keer Darwin mee op uitgebreide geologische reizen door Engeland en Wales. Bovendien ontwikkelden Darwin en een neef, William Darwin Fox, een jaar voor hem in Cambridge, wat begon als een amateur-passie voor het verzamelen van insecten tot serieuze entomologie.

2.2 Darwin's Darwinisme

Zijn mentoren in Edinburgh en Cambridge moesten de filosofische houding en wetenschappelijke carrière van Darwin op beslissende wijze vormgeven. Het was Henslow die de laatste schakel was naar Darwin in een ketting die verbonden was met kapitein Robert Fitzroy van HMS Beagle. Fitzroy zocht een gentleman-metgezel die ook informatie kon verzamelen over geologie en natuurlijke geschiedenis tijdens een voorgestelde omvaart van de wereld. Henslow's opmerking aan Darwin, waarin hij vroeg of hij geïnteresseerd zou zijn om voor deze functie te worden aanbevolen, arriveerde in het huis van Darwin, 'the Mount', terwijl Charles Darwin met Adam Sedgwick op geologisch onderzoek was in Noord-Wales. Nadat het verzet van zijn vader was overwonnen, kreeg Darwin de post aangeboden en accepteerde deze.

De combinatie van nauwgezette veldobservatie, verzamelen en experimenteren, aantekeningen maken, lezen en denken tijdens wat veranderde in de vijf jaar durende reis van de Beagle door een zeer brede dwarsdoorsnede van de aardse omgevingen, zou de koers bepalen voor de rest van zijn leven. Tijdens de reis las en herlas hij de onlangs gepubliceerde Principles of Geology van Charles Lyell, een driedelig werk dat een filosofische visie van rigoureus empirische historische wetenschap verwoordde, gebaseerd op vijf sleutelideeën:

1. De geoloog onderzoekt zowel de levende als de levenloze veranderingen die tijdens de geschiedenis van de aarde hebben plaatsgevonden.
2. Zijn belangrijkste taken zijn het ontwikkelen van een nauwkeurig en volledig overzicht van die veranderingen, het inkapselen van die kennis in algemene wetten en het zoeken naar de oorzaken ervan.
3. Deze zoektocht moet beperkt blijven tot oorzaken die empirisch kunnen worden bestudeerd - die 'nu in bedrijf', zoals Lyell het in de subtitel van zijn Principes zet.
4. De archieven of 'monumenten' van het verleden van de aarde duiden op een constant proces van de 'introductie' en 'uitsterving' van soorten, en het is de taak van de geoloog om de oorzaken van deze introducties en uitstervingen te zoeken, volgens de vernauwingsnota in 3., bovenstaande.
5. De enige serieuze poging daartoe volgens het idee dat soorten in staat zijn tot 'onbepaalde modificatie', die van Jean Baptiste Lamarck, is een mislukking op methodologische gronden. Al het bewijs ondersteunt de opvatting dat de variabiliteit van soorten beperkt is en dat de ene soort niet in een andere kan worden omgezet.

Deze visie heeft Darwin diepgaand beïnvloed, zoals hij vrijelijk toegaf. Hoewel hij overtuigd raakte van zijn waarnemingen en het lezen dat het fossielenbestand en de huidige verspreiding van soorten alleen te wijten konden zijn aan de geleidelijke transformatie van de ene soort naar de andere, was hij vastbesloten een theorie te formuleren die voldeed aan Lyell's principes. De cruciale gebeurtenis om hem ervan te overtuigen dat dit zijn levenswerk zou worden, was waarschijnlijk een bezoek aan Kaapstad, Zuid-Afrika tijdens de terugreis van de Beagle naar Engeland. John FW Herschel was in Kaapstad op een missie om voor het zuidelijk halfrond te doen wat zijn vader William voor het noordelijk halfrond had gedaan, namelijk het ontwikkelen van een uitgebreide sterrenkaart met de nieuwe krachtige telescopen die zijn vader en tante hadden ontwikkeld. Zoals eerder vermeld,Darwin was diep onder de indruk van Herschels Preliminaire Verhandeling over de studie van de natuurfilosofie toen het voor het eerst verscheen een jaar voordat de Beagle vertrok, en in zijn privédagboek verwees hij naar zijn ontmoetingen met Herschel tijdens een stop van een week in Kaapstad in juni van 1836 als een van de meest ingrijpende gebeurtenissen van de hele reis. Slechts vijf maanden voordat hij Darwin ontmoette, had Herschel de 2 gelezen^e editie van Lyell's Principles. Hij stuurde Lyell een lange brief vol gedetailleerd constructief commentaar. De brief begint met het prijzen van Lyell voor het feit dat hij de kwestie van de 'introductie van nieuwe soorten' - die Herschel 'dat mysterie van mysteries' noemt - wetenschappelijk onder ogen ziet, en voor te pleiten dat we op zoek gaan naar 'tussenliggende oorzaken' om deze 'inleidingen'-code uit te leggen voor natuurlijke, in tegenstelling tot 'wonderbaarlijke' oorzaken. ^[5] Dit deel van de brief werd geciteerd in Bridgewater-verhandeling van Charles Babbage, gepubliceerd in 1837, terwijl Darwin worstelde om zo'n theorie te ontwikkelen. Bij het lezen van het Herschel-citaat in Babbage schreef Darwin in zijn persoonlijke 'soort'-notitieboekjes:

Babbage 2d Bewerken, p. 226.-Herschel noemt het verschijnen van nieuwe soorten. het mysterie van mysteries. & heeft een grote passage over het probleem.! Hoera. - "tussenliggende oorzaken". (Barrett et al., 1987, 413; oorspronkelijke interpunctie)

Hij erkent duidelijk dat Herschel hier een filosofische rechtvaardiging geeft voor het project waaraan Darwin in het geheim werkte. En in de allereerste alinea van On the Origin of Species kijkt Darwin terug op deze 'Hoera', waarbij hij het idee dat de oorsprong van soorten 'dat mysterie van mysteries' is, toeschrijft aan 'een van onze grootste filosofen', zonder Herschel te noemen bij naam. De eerste vermelding van de mogelijkheid van een evolutionaire oplossing voor dit probleem staat in zijn ornithologische notitieboekjes, in een notitie die kort na het vertrek uit Kaapstad is geschreven. ^[6]

Darwins theoretische taak was, tegen de tijd dat hij zijn notitieboekjes voor diersoorten opende, aanvaardbaar duidelijk: het enige proces dat de systematische patronen in het fossielenbestand kon produceren en de anders vreemde biogeografische verspreiding van soorten die hij nu zo breed en diep begreep, was een langzaam proces, geleidelijke transformatie van soorten. Hij moest een natuurlijke, causale theorie bedenken die dergelijke transformaties zou verklaren, en elk element van die theorie moest 'oorzaken die nu in werking zijn' identificeren, oorzaken die empirisch konden worden onderzocht. Het probleem en de methodologische beperkingen waren bepleit door zijn geologische held, en nu goede vriend, Charles Lyell; en ze waren filosofisch verdedigd door zijn filosofische held, Sir John Herschel.

Darwin verwachtte en kreeg natuurlijk verontwaardigde reacties van religieus conservatieve collega's, zoals zijn oude geologieleraar Sedgwick, die in een recensie zijn 'diepe afkeer van de theorie uitdrukte; vanwege het onwankelbare materialisme; - omdat het het inductieve spoor heeft verlaten, - het enige spoor dat naar de fysieke waarheid leidt; - omdat het de uiteindelijke oorzaken volkomen verwerpt, en daarmee duidt het op een gedemoraliseerd begrip van de kant van zijn voorstanders. ' Wat hij niet had verwacht, was de weigering van Lyell om zijn theorie openlijk te onderschrijven en Herschels beslissende (zij het beleefde) afwijzing van de belangrijkste elementen ervan. Nadat we de theorie in zijn darwinistische vorm hebben uiteengezet, kunnen we deze reacties beschouwen van degenen die blijkbaar de filosofische normen van Darwin over wetenschappelijke theorie, uitleg en bevestiging deelden.

De theorie kan worden uiteengezet als een reeks oorzakelijke elementen die, door samen te werken, de benodigde transformaties zullen opleveren.

1. Soorten bestaan uit individuen die wat betreft hun vele eigenschappen enigszins van elkaar verschillen.
2. Soorten hebben de neiging om over generaties met een geometrische snelheid in aantal toe te nemen.
3. Deze neiging wordt gecontroleerd om de taal te gebruiken van Thomas Malthus 'On the Principle of Population, door beperkte middelen, ziekte, predatie, enzovoort, waardoor een overlevingsstrijd ontstaat onder de leden van een soort.
4. Sommige individuen zullen variaties hebben die hen een klein voordeel geven in deze strijd, variaties die een efficiëntere of betere toegang tot middelen mogelijk maken, een grotere weerstand tegen ziekten, meer succes bij het vermijden van predatie, enzovoort.
5. Deze individuen zullen de neiging hebben om beter te overleven en meer nakomelingen achter te laten.
6. Nakomelingen hebben de neiging de variaties van hun ouders te erven.
7. Daarom zullen gunstige variaties vaker worden doorgegeven dan andere en dus behouden blijven, een neiging die Darwin 'Natuurlijke Selectie' noemt.
8. In de loop van de tijd, vooral in een langzaam veranderende omgeving, zal dit proces ervoor zorgen dat het karakter van soorten verandert.
9. Gegeven een voldoende lange periode, zullen de afstammelingen van een vooroudersoort zowel van elkaar als van elkaar genoeg verschillen om als verschillende soorten te worden geclassificeerd, een proces dat in staat is tot onbepaalde iteratie. Daarnaast zijn er krachten die divergentie tussen afstammelingen stimuleren en de eliminatie van tussenvariëteiten.

Het zal worden opgemerkt dat geen enkel element van deze theorie niet in staat is tot empirisch onderzoek - inderdaad zouden de gepubliceerde bevestigende studies van dit proces inmiddels een kleine bibliotheek vullen. ^[7] Men kan begrijpen waarom vrome en orthodoxe christenen problemen zouden hebben; maar waarom Darwins filosofische en wetenschappelijke mentoren? Het lijkt het model te zijn van Herschelian / Lyellian orthodoxie.

2.3 Filosofische problemen met het darwinisme van Darwin

Het antwoord ligt in vijf filosofisch problematische elementen van de theorie.

2.3.1 Waarschijnlijkheid en kans

Let ten eerste op het gebruik van de taal van 'neigingen' en 'frequenties' in de bovenstaande principes. In privé, zo ontdekte Darwin, had Herschel naar zijn theorie verwezen als 'de wet van schots en scheef', vermoedelijk een verwijzing naar het grote element dat door zijn toeval en waarschijnlijkheid in zijn belangrijkste principes wordt gespeeld. Darwins theorie is, zoals we vandaag zouden zeggen, een 'statistische' theorie. Men kan niet zeggen dat elk individu met gunstige variatie v zal overleven of meer nakomelingen zal achterlaten dan individuen zonder dit; men kan niet zeggen dat geen enkele omgeving ooit alle nakomelingen van een bepaalde generatie zal ondersteunen, en dat er dus altijd een concurrentiestrijd moet zijn. Dit zijn dingen die meestal gebeuren vanwege duidelijk gearticuleerde oorzaken, en dit stelt ons in staat om nauwkeurige voorspellingen te doen over trends, op het niveau van de bevolking,maar niet om absolute uitspraken te doen over wat er in elk geval moet gebeuren. Pas lang na de tijd van Herschel raakten wetenschapsfilosofen vertrouwd met het idee van een dergelijke theorie, en over het juiste filosofische begrip van dergelijke verklaringen wordt nog gediscussieerd.

2.3.2 De aard, kracht en reikwijdte van selectie

De kern van Darwins theorie is het concept van natuurlijke selectie. Misschien vanwege zijn gebruik van de term selectie, verbaasde dit kernelement van zijn theorie blijkbaar bijna iedereen. Zou het, zoals Lyell, Herschel en Darwin's grote Amerikaanse verdediger Asa Gray zouden vragen, een 'tussenliggende oorzaak' zijn, dat wil zeggen een door God ingesteld en ondersteund oorzakelijk beginsel? Of is het van nature de antithese van zo'n principe, zoals zijn oude geologieleraar Sedgwick geloofde? Zou het mogelijk soorten kunnen creëren, of is het, door zijn aard, een negatieve kracht, die elimineert wat al op andere manieren is gecreëerd? In een van zijn exemplaren van On the Origin of Species schrapt Alfred Russell Wallace 'natuurlijke selectie' en schrijft hij 'survival of the fittest' ernaast. Wallace had altijd het gevoel dat 'selectie' ten onrechte geïmporteerde antropomorfe noties van de natuur opzettelijk koos tussen varianten in de natuurlijke geschiedenis. En, in een verwoestende recensie, accepteerde Fleeming Jenkin graag het principe van natuurlijke selectie, maar daagde het zijn kracht uit om een voorouderlijke soort te veranderen in afstammelingen, en beperkte het dus tot de productie van variëteiten. Een aantal recensenten, zelfs sommige sympathisanten, vroegen zich af of de theorie zou kunnen worden uitgebreid om rekening te houden met de evolutie van die kenmerken die mensen onderscheiden van hun naaste verwanten.en beperkte dus de reikwijdte ervan tot de productie van rassen. Een aantal recensenten, zelfs sommige sympathisanten, vroegen zich af of de theorie zou kunnen worden uitgebreid om rekening te houden met de evolutie van die kenmerken die mensen onderscheiden van hun naaste verwanten.en beperkte dus de reikwijdte ervan tot de productie van rassen. Een aantal recensenten, zelfs sommige sympathisanten, vroegen zich af of de theorie zou kunnen worden uitgebreid om rekening te houden met de evolutie van die kenmerken die mensen onderscheiden van hun naaste verwanten.

2.3.3 Selectie, aanpassing en teleologie

Omdat Darwin graag natuurlijke selectie beschreef als een proces dat goed was voor elke soort, leken de volgelingen van Darwin diametraal tegenovergestelde opvattingen te hebben over de vraag of zijn theorie de uiteindelijke oorzaken uit de natuurwetenschappen elimineerde of nieuw leven inblies. In beide gevallen was er ook ernstige onenigheid over de vraag of dit een goede of een slechte zaak was. ^[8]

2.3.4 Nominalisme en essentialisme

Er is een fundamenteel filosofisch probleem met het idee dat een soort een reeks veranderingen kan ondergaan waardoor hij een of meer andere soorten wordt. Om dit te illustreren, kijk zorgvuldig naar de eerste vraag die Charles Lyell in het tweede deel van de Principles of Geology wil behandelen:

… ten eerste of soorten een echt en permanent bestaan in de natuur hebben; of dat ze, zoals sommige natuuronderzoekers beweren, in de loop van een lange reeks generaties voor onbepaalde tijd kunnen worden gewijzigd. (Lyell 1831, II.1)

Lyell gaat er vrij duidelijk van uit dat evolutie toestaan de realiteit van soorten ontkent. Om een soort 'echt' te laten zijn, moet hij een 'permanent bestaan in de natuur' hebben, of, zoals hij het elders stelt, '… vaste grenzen waarbinnen de afstammelingen van gewone ouders nooit van een bepaald type kunnen afwijken…'. (Lyell 1831, II. 23) Om evolutionaire veranderingen te accepteren, moet je je in deze visie op je gemak voelen bij een verscheidenheid aan nominalisme over soorten. En Darwin lijkt zo te zijn geworden. ^[9]

Daarom kijk ik naar individuele verschillen, hoewel van weinig belang voor de systematicus, die voor ons van groot belang zijn, als de eerste stap naar zulke kleine variëteiten waarvan men denkt dat het nauwelijks de moeite waard is om op te nemen in werken over natuurlijke geschiedenis. En ik bekijk rassen die in meer of mindere mate onderscheidend en permanent zijn, als stappen die leiden tot sterker gemarkeerde en meer permanente variëteiten; en bij deze laatste, als leidend tot ondersoorten en tot soorten. (Darwin 1859, 52)

Permanentie, zoals toegepast op soorten, is voor Darwin een relatief concept en er zijn geen vaste grenzen aan variabiliteit binnen een soort. Bij voldoende tijd kunnen de individuele verschillen die in alle populaties worden gevonden, leiden tot meer permanente en stabiele variëteiten, deze tot ondersoorten, en deze tot populaties die systematici als aparte soorten willen beschouwen. Bovendien sluit hij de Oorsprong af met zeer krachtige woorden over dit onderwerp, woorden die zijn filosofische lezers ongetwijfeld zullen verontrusten:

Systematici zullen hun huidige werkzaamheden kunnen voortzetten; maar ze zullen niet onophoudelijk worden achtervolgd door de duistere twijfel of deze of gene vorm in wezen een soort is. … Kortom, we zullen soorten op dezelfde manier moeten behandelen als die natuuronderzoekers die geslachten behandelen, die toegeven dat geslachten slechts kunstmatige combinaties zijn die voor het gemak zijn gemaakt. Dit is misschien geen juichend vooruitzicht; maar we zullen op zijn minst worden verlost van het vergeefse zoeken naar de onontdekte en onontdekte essentie van de term soort. (Darwin 1859, 485)

Lyell, Herschel, Whewell, Sedgwick en veel van de tijdgenoten van Darwin zouden dit zeker geen aanmoedigend vooruitzicht vinden, omdat ze niet-berouwvolle essentialisten waren over soorten. ^[10]Leden van een soort hebben een 'type' dat in de oorspronkelijke ouders is vastgelegd, en dit type biedt 'vaste grenzen' aan variabiliteit. Lyell is duidelijk van mening dat dit een empirisch verifieerbaar feit is - de meeste hoofdstukken 2-4 van Principles Vol. II is toegewijd aan het presenteren van het bewijs dat dergelijke 'vaste limieten' bestaan; en na de publicatie van de Origin werd dit bewijs opnieuw onderzocht in de recensie van Fleeming Jenkin. Als dit het geval is, is het uitsterven van soorten gemakkelijk te verklaren - er zijn vaste limieten aan het vermogen van een soort om veranderingen in het milieu te volgen. Maar een naturalistisch verslag van de oorsprong van soorten is moeilijker, omdat er bij seksueel reproductieve soorten een natuurlijke productie van een nieuw paar ouders met een nieuw type zal moeten zijn. Anderzijds,het soort nominalisme aannemen dat Darwin in de bovenstaande citaten lijkt te bepleiten, heeft ook ongewenste gevolgen. Hoe moeten we objectieve classificatieprincipes formuleren? Wat voor soort wetenschap van dieren en planten zal mogelijk zijn als er geen vaste wetten zijn die hun aard relateren aan hun kenmerken en gedrag? Een groot deel van hoofdstuk 2 van Darwin's Origin is gewijd aan het overtuigen van de lezer dat de huidige beste praktijk onder botanici en zoölogen een natuurlijke wereld accepteert die is georganiseerd zoals hij erop staat in plaats van zoals zijn tegenstanders beweren:Hoe moeten we objectieve classificatieprincipes formuleren? Wat voor soort wetenschap van dieren en planten zal mogelijk zijn als er geen vaste wetten zijn die hun aard relateren aan hun kenmerken en gedrag? Een groot deel van hoofdstuk 2 van Darwin's Origin is gewijd aan het overtuigen van de lezer dat de huidige beste praktijk onder botanici en zoölogen een natuurlijke wereld accepteert die is georganiseerd zoals hij erop staat in plaats van zoals zijn tegenstanders beweren:Hoe moeten we objectieve classificatieprincipes formuleren? Wat voor soort wetenschap van dieren en planten zal mogelijk zijn als er geen vaste wetten zijn die hun aard relateren aan hun kenmerken en gedrag? Een groot deel van hoofdstuk 2 van Darwin's Origin is gewijd aan het overtuigen van de lezer dat de huidige beste praktijk onder botanici en zoölogen een natuurlijke wereld accepteert die is georganiseerd zoals hij erop staat in plaats van zoals zijn tegenstanders beweren:

Toegegeven, veel vormen, die door zeer bekwame keurmeesters als variëteiten worden beschouwd, hebben zo perfect het karakter van soorten dat ze door andere zeer bekwame keurmeesters als goede en echte soorten worden gerangschikt. (Darwin 1859, 49)

Vanuit Darwin-perspectief is dit een voorspelbaar gevolg van het feit dat de organismen die we vandaag de dag als soort willen classificeren, slechts de meest recente fase zijn van een langzaam, geleidelijk evolutieproces. Organismen binnen een geslacht hebben gemeenschappelijke voorouders, misschien relatief recente gemeenschappelijke voorouders; sommige natuuronderzoekers zien misschien tien soorten met elk een paar variëteiten; anderen kunnen sommige variëteiten als soorten rangschikken en hetzelfde geslacht in twintig soorten verdelen. Beide classificaties kunnen met de grootst mogelijke objectiviteit en zorg worden uitgevoerd door bekwame waarnemers. Zoals systematici graag zeggen, sommigen van ons zijn 'bultenaars', sommigen van ons zijn 'splitters'. Realiteit is geen van beide.

2.3.5 Tempo en wijze van evolutionaire verandering

De kwestie van nominalisme versus realisme met betrekking tot soorten wijst op een laatste aspect van Darwins theorie, waarmee veel van degenen die hem anders sympathiseren, zijn geleidelijkheid. Want afgezien van de vraag of zijn opvattingen 'nominalisme' over natuurlijke soorten met zich meebrachten, lijken ze wel een overtuiging te weerspiegelen dat het evolutieproces langzaam en geleidelijk moet zijn. Het is misschien hier dat we de meest blijvende impact zien van Darwin's zorgvuldige studie van Charles Lyell's Principles of Geology op HMS Beagle. Ik benadruk langzaam en geleidelijk, want het is duidelijk dat men een langzaam maar niet-geleidelijk evolutionair proces zou kunnen hebben (misschien zijn de lange perioden van evolutionaire stasis onderbroken door geologisch snelle speciatieperiodes gepostuleerd door Eldridge en Gould's 'onderbroken evenwichtsmodel' is zo);en men zou een snelle maar geleidelijke kunnen hebben (bijvoorbeeld het proces dat George Gaylord Simpson 'adaptieve straling' noemde, waarbij een bevolking migreert naar een locatie met een verscheidenheid aan onbenutte niches en snel evolueert om ze te exploiteren). Darwin benadrukt keer op keer dat hij zich voorstelt dat natuurlijke selectie 'oneindig kleine variaties bij elkaar optelt', en dat hij zich voorstelt dat het proces van soortvorming over een zeer lange periode zal plaatsvinden.

Een van de sterkste argumenten om te benadrukken dat het 'darwinisme' zoals het tegenwoordig wordt gebruikt, isomorf is met het darwinisme van Darwin, zoals Gayon het uitdrukt, is dat elk van deze vragen nog steeds fel wordt besproken en dat dit door de geschiedenis van de theorie is geweest. Met alle verbazingwekkende veranderingen die zijn aangebracht door de genetische, biochemische en moleculaire revoluties, met de ontwikkeling van wiskundige modellen van populatiegenetica en ecologie, van geavanceerde technieken voor zowel veld- als laboratoriumonderzoek van evolutionaire processen, en van cladistische analyse in systematiek, het blijft niettemin waar dat men evolutionaire biologen kan vinden die het Darwin-Darwinisme onderschrijven, en die zowel door henzelf als door hun critici worden erkend. In de volgende sectie van dit artikel,Ik zal een portret van het hedendaagse darwinisme ontwikkelen rond elk van deze betwiste kenmerken.

Op dezelfde manier is het darwinisme echter geëvolueerd. Denk als voorbeeld van deze waarheid even na over actuele discussies over de aard van selectie. De problemen die mensen hadden met natuurlijke selectie in de 19 ^e eeuw blijven problematisch te zijn, maar er zijn een aantal problemen die ofwel niet heel anders werden besproken, of besproken in de 19 ^steeeuw. Kan en doet natuurlijke selectie op andere niveaus dan het niveau van Darwins focus, individuele organismen; is er een niet-loze manier om de theorie abstract te formuleren; hoe moeten we de relaties tussen de begrippen fitness, selectie en aanpassing begrijpen? Hoe sterk zijn de beperkingen op het selectieproces en wat voor soort beperkingen zijn er? Zijn er naast selectie andere motoren van evolutionaire verandering, en zo ja, hoe belangrijk zijn ze? Hoe belangrijk is 'drift' in het bijzonder en hoe moeten we het onderscheiden van selectie?

3. De vijf belangrijkste filosofische problemen van vandaag

Theorieën hebben zowel essenties als geschiedenissen nodig.

Stephen Jay Gould (2002, 1)

Zo leest de kop van het allereerste deel van het eerste hoofdstuk van Goulds monumentale The Structure of Evolutionary Theory. Gould opent met een subtiele lezing van een briefwisseling in 1863 tussen paleontoloog Hugh Falconer en Charles Darwin, en legt uiteindelijk uit wat hij in gedachten heeft door deze rubriek:

Kortom, "De structuur van de evolutietheorie" combineert voldoende stabiliteit voor coherentie met voldoende verandering om elke scherpzinnige geest in een voortdurende zoektocht en uitdaging te houden. (Gould 2002, 6)

Gould was natuurlijk zowel een ongegeneerde bewonderaar van Charles Darwin als een van de meest uitgesproken critici van de 'neo-Darwiniaanse synthese'. Ik zal zijn verslag van 'de essentie van het darwinisme' in deel I van dit magnum opus en zijn argumenten voor een 'herziene en uitgebreide evolutietheorie' in deel II gebruiken als toetsstenen en doelen.

In het vorige deel van dit essay organiseerde ik mijn bespreking van de problemen die Darwins bondgenoten hadden met Darwins Darwinisme rond vijf kwesties: de rol van toeval als factor in de evolutietheorie en de schijnbaar probabilistische aard van de theorie; [ii] de aard van selectie; [iii] de vraag of uitleg over selectie / aanpassing teleologisch is; [iv] de ontologische status van soorten en de epistemologische status van soortconcepten; en [v] de implicaties van Darwin's aandringen op de langzame en geleidelijke aard van evolutionaire verandering. Ik beweerde dat een zeer goede reden om door te gaan met het karakteriseren van één dominante benadering van de evolutionaire biologie, die wordt weergegeven door de zogenaamde 'Neo-Darwiniaanse synthese', als 'Darwinisme', is dat de voorstanders ervan zich met Darwin over deze kwesties (en over vele minder fundamentele naast). Dat is op zichzelf opmerkelijk, maar des te meer omdat het Darwiniaanse standpunt over elk van deze kwesties evenveel onder druk staat van niet-Darwiniaanse evolutiebiologen als in de nasleep van de Oorsprong. Gezien de situatie zoals ik die zojuist heb gekarakteriseerd, is het niet verrassend dat historici en filosofen van de biologie een belangrijke bijdrage hebben geleverd aan de discussie, vooral door te wijzen op de onderliggende filosofische kwesties en conceptuele verwarring en onduidelijkheden die de oplossing van het probleem in de weg staan. kwesties en hun historische oorsprong.gezien de situatie zoals ik die zojuist heb gekenmerkt, hebben historici en filosofen van de biologie een belangrijke bijdrage geleverd aan de discussie, vooral door te wijzen op de onderliggende filosofische problemen en conceptuele verwarring en onduidelijkheden die de oplossing van de problemen in de weg staan, en hun historische oorsprong.gezien de situatie zoals ik die zojuist heb gekenmerkt, hebben historici en filosofen van de biologie een belangrijke bijdrage geleverd aan de discussie, vooral door te wijzen op de onderliggende filosofische problemen en conceptuele verwarring en onduidelijkheden die de oplossing van de problemen in de weg staan, en hun historische oorsprong.

Ik ben ervan overtuigd dat een volledig begrip van de onderliggende filosofische meningsverschillen over deze vragen alleen zal komen uit een geduldig historisch onderzoek naar hoe de 'synthese'-standpunten over deze verschillende kwesties en die van hun critici zijn ontstaan. Dat kan ik hier niet doen. In plaats daarvan veronderstel ik eenvoudigweg bepaalde antwoorden op deze vragen van historische oorsprong. De lijst met referenties aan het einde van dit essay bevat een aantal uitstekende stukken over dit onderwerp voor degenen die mijn overtuiging delen over het belang ervan.

3.1 De kansen in de evolutietheorie

Het evolutieproces, zoals Darwin het begreep, omvat het genereren van variatie en een proces dat een differentiële bestendiging van variatie voortbrengt. Een eenvoudige manier om over het darwinisme na te denken in relatie tot een logische ruimte van alternatieven is dan door middel van het volgende variatieraster:

Variaties
	Generatie	Bestendiging
Fitness bevooroordeeld	Lamarck Asa Gray	Darwin Asa Gray
Niet op fitness gebaseerd	Darwin Neutralisme	Lamarck Neutralisme

Het bovenstaande raster kan ertoe leiden dat u concludeert dat zowel niet-fitnessgebaseerde generatie van variatie als niet-fitnessgebaseerde bestendiging van variatie correct zou worden bestempeld als 'kans'. Door te zien waarom dat een misleidende conclusie zou zijn, komen we tot de kern van het probleem van het concept 'toeval' in het hedendaagse darwinisme.

Laten we beginnen met de taal die Darwin gebruikt wanneer hij zijn theorie voor het eerst schetst aan het begin van het vierde hoofdstuk van de Oorsprong:

Kan het dan onwaarschijnlijk worden geacht, aangezien ongetwijfeld voor de mens nuttige variaties zijn opgetreden, dat andere variaties die op de een of andere manier nuttig zijn voor elk wezen in de grote en complexe levensstrijd, soms in de loop van duizenden generaties zouden moeten plaatsvinden? Als zoiets zich voordoet, kunnen we dan twijfelen (bedenkend dat er veel meer individuen worden geboren dan mogelijk kunnen overleven) dat individuen die enig voordeel hebben, hoe klein ook, over anderen de beste kans hebben om te overleven en hun soort voort te planten? (Darwin 1859, 80–81)

In tegenstelling tot de tijdgenoten van Darwin, waren de grondleggers van de synthese van Mendeliaanse genetica en Darwiniaanse selectietheorie, Sewall Wright, Ronald Fisher en JBS Haldane, volledig op hun gemak met een selectietheorie die in dergelijke termen was geformuleerd. Op dit punt is het hedendaagse darwinisme het volledig eens met Charles Darwin. Let op een duidelijke verklaring van het principe van natuurlijke selectie uit de filosofische literatuur:

Als a beter is aangepast dan b aan hun onderlinge omgeving E, dan zal (waarschijnlijk) a een groter reproductief succes hebben dan b in E. (Brandon1990, 11).

De theorie handelt alom in waarschijnlijkheden. Om een eenvoudig geval te nemen: als er drie mogelijke combinaties van allelen zijn op een bepaalde locus in een populatie, kunnen we de uitkomst van een reproductieve cyclus karakteriseren als 'kans' als elk van de drie mogelijke combinaties plaatsvindt met een frequentie die strikt wordt bepaald door de wetten van waarschijnlijkheid. In elk gegeven geval van reproductie zouden we zeggen, welk genotype is ontstaan, is een kwestie van toeval. Gezien het feit dat evolutionaire biologen, vooral voor zover ze hun aanwijzingen van populatiegenetica nemen, omgaan met grote populaties opgevat als 'genenpools', en denken aan evolutie als veranderingen op lange termijn in de frequenties van verschillende combinaties van genen van generatie tot generatie generatie is het duidelijk dat in deze zin het toeval doordringt in het hedendaagse darwinisme. De modellen van populatiebiologie bieden een middel om kansen toe te kennen aan verschillende uitkomsten, gegeven informatie over populatiegrootte, mutatiesnelheden en migratie (zelf gegeven als gemiddelden en schattingen). Dat wil zeggen, zoals Darwin opmerkt, dat relatief beter aangepast zijn de 'kansen' van een organisme vergroot, dat wil zeggen de kans vergroot dat het levensvatbare nakomelingen achterlaat. Het garandeert het niet. Aangezien natuurlijke selectie een stochastisch proces is, karakteriseren Darwinians van Darwin tot heden het terecht in termen van het beïnvloeden van de 'kansen' van een gegeven uitkomst, gegeven variabelen zoals selectiedruk, populatiegrootte of mutatiesnelheden.relatief beter aangepast zijn, vergroot de 'kansen' van een organisme, dat wil zeggen de kans dat het levensvatbare nakomelingen achterlaat. Het garandeert het niet. Aangezien natuurlijke selectie een stochastisch proces is, karakteriseren Darwinians van Darwin tot heden het terecht in termen van het beïnvloeden van de 'kansen' van een gegeven uitkomst, gegeven variabelen zoals selectiedruk, populatiegrootte of mutatiesnelheden.relatief beter aangepast zijn, vergroot de 'kansen' van een organisme, dat wil zeggen de kans dat het levensvatbare nakomelingen achterlaat. Het garandeert het niet. Aangezien natuurlijke selectie een stochastisch proces is, karakteriseren Darwinians van Darwin tot heden het terecht in termen van het beïnvloeden van de 'kansen' van een gegeven uitkomst, gegeven variabelen zoals selectiedruk, populatiegrootte of mutatiesnelheden.

Conceptuele verwarring ontstaat echter doordat 'kans' en 'willekeur' vaak worden gecontrasteerd, niet met 'deterministische' uitkomsten maar met 'uitgekozen' uitkomsten. Wanneer John Beatty bijvoorbeeld 'willekeurige drift' beschrijft als 'veranderingen in frequenties van variaties door toeval' in de volgende passage, heeft hij vermoedelijk iets als een contrast met veranderingen in frequenties als gevolg van selectie in gedachten.

In Darwin's schema van dingen waren herinnering, toevallige gebeurtenissen en natuurlijke selectie opeenvolgende in plaats van alternatieve stadia van het evolutieproces. Er bestond geen twijfel over welke in een bepaald stadium belangrijker was. Maar nu we het concept van willekeurige drift overnemen waar willekeurige variatie ophoudt, staan we voor zo'n vraag. Dat wil zeggen dat, gezien de kansvariaties, verdere veranderingen in de frequenties van die variaties meer een kwestie van toeval zijn of meer een kwestie van natuurlijke selectie? (Beatty 1984, 196)

Merk op dat we in het bovenstaande citaat eerst een vervanging krijgen van 'willekeurig' voor 'kans' in de uitdrukkingen 'willekeurige variatie' en 'kansvariatie', en dan in ieder geval de suggestie dat het concept van 'willekeurige drift' kan worden gekenmerkt als 'veranderingen in frequenties van variaties als gevolg van toeval', waarbij de contrastklasse bestaat uit vergelijkbare veranderingen als gevolg van natuurlijke selectie.

Met betrekking tot het genereren van variatie begint hoofdstuk 5 van On the Origin of Species met de volgende verontschuldiging:

Ik heb tot nu toe soms gesproken alsof de variaties - zo gewoon en veelvormig in organische wezens onder domesticatie, en in mindere mate in die in de natuur - het gevolg waren van toeval. Dit is natuurlijk een volkomen onjuiste uitdrukking, maar het dient om onze onwetendheid over de oorzaak van elke specifieke variatie duidelijk te erkennen. (Darwin 1859, 131)

Hier merkt Darwin op dat, hoewel hij het heeft over 'kansvariaties' het toeval lijkt aan te duiden als de oorzaak van de variaties, maar in feite erkent dat ze 'geen toewijsbare oorzaak lijken te hebben'. Maar het is belangrijk om hier de historische context in gedachten te houden. Of Darwin zelf ooit flirtte met het idee van 'gerichte' variatie of niet, hij was zich scherp bewust van twee opvattingen waaruit hij moest worden onderscheiden, heel verschillend van elkaar, maar beide hielden vast aan de opvatting dat variaties met een doel ontstonden. ^[11]Het meest gedeelde alternatief was dat in de natuurlijke theologie. Om de Natuurlijke Theologie van Eerwaarde William Paley te citeren, met betrekking tot een mooi voorbeeld van aanpassing: "Een exterieur dat zo gelukkig was, was niet het geschenk van toeval". Evenzo gebruikt de Amerikaanse botanist Asa Gray onder Darwin's volgelingen in een essay getiteld 'Natural Selection and Natural Theology' hetzelfde contrast om Darwin te adviseren tegen het idee van 'kansvariatie': "… we moeten de heer Darwin adviseren om aan te nemen, in de filosofie van zijn hypothese, is die variatie langs bepaalde gunstige lijnen geleid.”

Gray benadrukt hier dat, aangezien Darwin toegeeft dat het gebruik van de term 'toeval' slechts onwetendheid van de ware oorzaak aangeeft, en aangezien de alomtegenwoordige aanpassingen in de natuur design suggereren, Darwin de suggestie moet vermijden dat variaties het gevolg zijn van toeval in de zin van ' afwezigheid van design '. ^[12]

Darwin verwijst in feite nooit naar 'toevalsvariaties' in de Oorsprong, hoewel hij af en toe zal opmerken dat als een gunstige variatie 'de kans krijgt [dwz toevallig] te verschijnen', deze door selectie zal worden begunstigd (zie pp. 37, 82). Darwin denkt echter aan zijn slotopmerkingen in zijn hoofdstuk over Wetten van Variatie:

Wat de oorzaak ook mag zijn van elk klein verschil in het nageslacht van hun ouders - en een oorzaak van elk moet bestaan - het is de gestage accumulatie, door natuurlijke selectie, van dergelijke verschillen, wanneer die gunstig zijn voor het individu, die aanleiding geeft tot alle meer belangrijke wijzigingen van de structuur … (Darwin 1859, 170)

Wat de oorzaak van het genereren van een variatie ook mag zijn, de rol van selectie is het verzamelen van de reeds aanwezige variaties die gunstig blijken te zijn. Zoals Beatty het uitdrukte, zijn het genereren van variaties en hun selectie 'opeenvolgende' processen. Maar om het genereren van variatie een 'toevals'-proces te noemen, is' toeval 'in deze tweede zin te gebruiken, dus niet door opzet, niet voor een bepaald doel.

Afgezien van degenen die Darwin aanspoorden om de kans op design op te geven, stond hij onder druk om het toeval uit een andere richting te laten, de evolutionaire filosofie van Jean-Baptiste Lamarck. Lamarck's is een materialistisch argument tegen het feit dat variatie in de natuur een kwestie van toeval is. Volgens de Lamarckiaanse opvatting ontstaan variaties in een organisme als een directe reactie op omgevingsstress of vraag, wat leidt tot een stimulus, die op zijn beurt een fysiologische reactie opwekt, die uiteindelijk kan worden doorgegeven via reproductie aan nakomelingen. Variaties zijn niet toevallig of willekeurig, omdat ze een geschikt antwoord zijn op omgevingsstress. Hier duidt 'toeval' op een gebrek aan relatie of verbinding met adaptieve behoeften, een idee dat lijkt op, maar ontologisch heel anders is dan, het contrast tussen 'toeval' en 'ontwerp'.

Het begrip 'willekeurige variatie' wordt tegenwoordig vaak gebruikt als synoniem voor 'kansvariatie' in juist deze laatste zin. Hier zijn twee voorbeelden van dit idee van toeval of willekeur zoals gebruikt door de hedendaagse Darwinisten.

… Mutatie is een willekeurig proces met betrekking tot de adaptieve behoeften van de soort. Daarom zou alleen mutatie, ongecontroleerd door natuurlijke selectie, resulteren in de afbraak en uiteindelijke uitsterving van leven, niet in adaptieve of progressieve evolutie. (Dobzhansky 1970, 65)

Het produceren van variaties kan dus een 'toeval'-proces zijn omdat er een aantal mogelijke uitkomsten zijn met toewijsbare kansen, maar het is ook een' toeval'-proces in de zin dat de waarschijnlijkheidstoewijzingen niet vertekend zijn door 'adaptieve behoeften' of 'fitness'.

Mijn tweede voorbeeld is bedoeld om ons terug te brengen naar problemen met ons eerste gevoel van 'willekeurig' en 'kans'. Hier kenmerkt een voorvechter van de neutrale theorie van moleculaire evolutie zijn positie:

… de overgrote meerderheid van evolutionaire veranderingen op moleculair (DNA) niveau niet het gevolg is van Darwiniaanse natuurlijke selectie die werkt op voordelige mutanten, maar eerder van willekeurige fixatie van selectief neutrale of bijna neutrale mutanten door willekeurige genetische drift, die wordt veroorzaakt door willekeurige bemonstering van gameten in eindige populaties. (Kimura 1992, 225)

Hier valt op dat de focus niet ligt op het genereren van variaties, maar op het bestendigen van variaties. Het contrast is tussen een willekeurige steekproef van gameten die leidt tot de fixatie van selectief neutrale allelen en natuurlijke selectie die gunstige variaties begunstigt. Dat wil zeggen, het contrast tussen 'toeval' en 'fitness-vooringenomen' processen wordt nu gebruikt om verschillende manieren te onderscheiden om bepaalde variaties te bestendigen. We contrasteren twee steekproefprocessen. Drift monsters zonder zorg voor aanpassing; selectie steekproeven op basis van verschillen in fitheid. Beide steekproeven zijn natuurlijk 'probabilistisch', maar dat doet geen afbreuk aan het bovenstaande contrast.

Zoals Beatty heeft opgemerkt, was het tot voor kort vrij gebruikelijk om natuurlijke selectie zo te karakteriseren dat het bijna niet te onderscheiden was van willekeurige drift (vgl. Lennox 1992, Lennox en Wilson 1994). Talrijke fitnessverslagen karakteriseerden de fitheid van een genotype zoals gedefinieerd door zijn relatieve bijdrage aan de genenpool van toekomstige generaties - het genotype droeg ertoe bij dat het grotere percentage de fitter was. Maar dat kan natuurlijk gemakkelijk het resultaat zijn van een 'willekeurig' niet-fitness-biased-sampling proces; welke organismen volgens deze methode 'fitter' zouden worden verklaard, heeft mogelijk niets te maken met natuurlijke selectie. Om een goede karakterisering van de rol van toeval bij evolutionaire verandering te kunnen geven, is het daarom van cruciaal belang om een robuuster en verfijnder fitnessverslag te geven. (Voor meer informatie,zie de vermelding over fitness.) Dit vereist op zijn beurt dat we het conceptuele netwerk bespreken dat de begrippen aanpassing en natuurlijke selectie omvat, waar we binnenkort naar zullen kijken.

Laten we voorlopig aannemen dat er een manier is om fitness zo te karakteriseren dat er een substantiële empirische vraag is welke rol willekeurige selectie van genotypen (of fenotypen) speelt bij evolutionaire verandering. Deze kwestie werd begin jaren dertig voor het eerst door Sewall Wright voor de evolutionaire biologen geplaatst. Zoals Wright opmerkte, kunnen genen die neutraal zijn met betrekking tot fitness, vanwege de stochastische aard van elk proces van bemonstering van een populatie, hun representatie van de ene generatie op de andere verhogen. De kans dat dit gebeurt, neemt toe naarmate de effectieve populatiegrootte afneemt. Aangezien Wright zich voorstelde dat het een vrij typisch scenario in evolutionaire verandering was om soorten op te splitsen in relatief kleine, relatief geïsoleerde populaties (of 'demes'), met aanzienlijk meer broed binnen dan tussen demes,de kans dat dergelijke 'neutrale genotypen' op relatief hoge niveaus zouden kunnen worden vastgesteld, was aanzienlijk. Hoewel hij dit aspect van zijn werk geleidelijk afzwakte, nam een belangrijke school van wiskundige bevolkingsgenetici in de jaren zestig en zeventig deze ideeën over en liep ermee mee, waarbij ze een 'neutralistische' benadering van evolutionaire verandering ontwikkelde. Dit is de positie die wordt gekenmerkt door Kimura (een van de meest welsprekende verdedigers) in de hierboven aangehaalde passage. Of een dergelijk proces al dan niet een belangrijke rol speelt in evolutie is geen filosofische kwestie, maar het is zeer relevant voor de vraag of evolutionaire biologie als overwegend darwiniaans moet worden beschouwd. Want als er een visie centraal staat in het darwinisme, dan is het wel dat het evolutionaire proces voornamelijk geleid wordt door de fitness-vooringenomen kracht van natuurlijke selectie, werkend op variaties die door toeval ontstaan. Het is aan natuurlijke selectie en aanverwante concepten die we nu gebruiken.

3.2 De aard, kracht en reikwijdte van selectie

Het grootste aantal vrouwen zal natuurlijk tot het aandeel van de meest krachtige mannen behoren; en de sterkste individuen van beide geslachten zullen, door de zwakste weg te jagen, genieten van het beste voedsel en de meest gunstige situaties, voor zichzelf en voor hun nakomelingen. Een strenge winter, of een schaarste aan voedsel, door de zwakke en de ongezonde te vernietigen, heeft alle goede gevolgen gehad van de meest vakkundige selectie.

De woorden van Charles Darwin? Nee; dit zijn de woorden van John Sebright, geschreven in The Art of Improving the Breeds of Domestic Animals in 1809, het jaar van Charles Darwin's geboorte en vijftig jaar voordat On the Origin of Species werd gepubliceerd. Darwin verwijst naar deze passage in Notebook C van zijn Species Notebooks. ^[13] Het zal worden opgemerkt dat Sebright niet spreekt over binnenlandse selectie, maar duidelijk zegt dat processen die leiden tot differentiële overleving en reproductie in de natuur 'alle goede effecten van de meest vaardige selectie' zullen hebben. Darwin hoefde Malthus dus niet te lezen om te zien wat hier zo duidelijk en duidelijk wordt gezegd, namelijk dat de strijd om te overleven in de natuur dezelfde 'selectieve' effecten zal hebben als de acties van de huiskweekster van planten en dieren.

Zoals deze passage en het argument van de Oorsprong aantoont, begon 'natuurlijke selectie' het leven als het product van analoog redeneren. Sebright ziet duidelijk dat de natuurlijke processen die hij beschrijft dezelfde effecten zullen hebben als de selectie van de fokker, maar hij gaat die processen niet beschrijven als selectieprocessen. Darwin heeft die stap gezet en het darwinisme is gevolgd.

Darwin zelf verwijst consequent naar natuurlijke selectie als een kracht om voordelige en schadelijke variaties te behouden. Zoals in de laatste paragraaf is opgemerkt, is het een kwestie van toeval of een bepaalde variatie voordelig of schadelijk is, in de zin van die term. en of een voordelige variatie daadwerkelijk behouden blijft door selectie, is in een andere betekenis van het woord ook een kwestie van toeval. Voor het darwinisme is selectie de kracht of macht die overleving en voortplanting ten gunste van gunstige variaties, of om vooruit te kijken naar de volgende sectie, van aanpassingen vooringenomen. Hierdoor onderscheidt selectie zich van drift.

In een recente monografie getiteld Natural Selection: Domains, Levels and Challenges in the Oxford Series in Ecology and Evolution, heeft George C. Williams de darwinistische selectietheorie krachtig verdedigd tegen een verscheidenheid aan uitdagingen die de afgelopen decennia zijn ontstaan. Die uitdagingen kunnen in twee brede categorieën worden onderverdeeld: voorgestelde beperkingen op natuurlijke selectie als evolutionaire kracht; en [ii] uitbreiding van de reikwijdte van natuurlijke selectie met nieuwe 'doelen' en 'niveaus'. Opgemerkt moet worden dat in geen van beide gevallen het duidelijk is dat de theorie zelf aanpassing vereist in het licht van dergelijke uitdagingen - in principe kunnen dit niets meer zijn dan uitdagingen voor het toepassingsgebied van de theorie. Als echter zou blijken dat de meeste evolutionaire veranderingen kunnen worden verklaard zonder toevlucht te nemen tot natuurlijke selectie,dit zou reden kunnen zijn om te beweren dat de evolutiebiologie niet langer darwinistisch was. En als zou blijken dat de theorie van natuurlijke selectie alleen kan worden geïntegreerd in ons nieuwe begrip van de processen van overerving en ontwikkeling door een grootschalige wijziging van de grondslagen ervan, dan is het misschien het beste om de nieuwe theorie te zien als een gemodificeerde afstammeling van het darwinisme, in plaats van het darwinisme zelf. Theorieën hebben wellicht essenties nodig, zoals Gould beweert; maar als wat fundamenteel is voor de theorie is veranderd, dan is ook de essentie ervan veranderd. Om een zin van Paul Griffiths te lenen, is het misschien niet zo dat theorieën geschiedenissen en essenties nodig hebben - misschien hebben ze historische essenties nodig. En als zou blijken dat de theorie van natuurlijke selectie alleen kan worden geïntegreerd in ons nieuwe begrip van de processen van overerving en ontwikkeling door een grootschalige wijziging van de grondslagen ervan, dan is het misschien het beste om de nieuwe theorie te zien als een gemodificeerde afstammeling van het darwinisme, in plaats van het darwinisme zelf. Theorieën hebben wellicht essenties nodig, zoals Gould beweert; maar als wat fundamenteel is voor de theorie is veranderd, dan is ook de essentie ervan veranderd. Om een zin van Paul Griffiths te lenen, is het misschien niet zo dat theorieën geschiedenissen en essenties nodig hebben - misschien hebben ze historische essenties nodig. En als zou blijken dat de theorie van natuurlijke selectie alleen kan worden geïntegreerd in ons nieuwe begrip van de processen van overerving en ontwikkeling door een grootschalige wijziging van de grondslagen ervan, dan is het misschien het beste om de nieuwe theorie te zien als een gemodificeerde afstammeling van het darwinisme, in plaats van het darwinisme zelf. Theorieën hebben wellicht essenties nodig, zoals Gould beweert; maar als wat fundamenteel is voor de theorie is veranderd, dan is ook de essentie ervan veranderd. Om een zin van Paul Griffiths te lenen, is het misschien niet zo dat theorieën geschiedenissen en essenties nodig hebben - misschien hebben ze historische essenties nodig.maar als wat fundamenteel is voor de theorie is veranderd, dan is ook de essentie ervan veranderd. Om een zin van Paul Griffiths te lenen, is het misschien niet zo dat theorieën geschiedenissen en essenties nodig hebben - misschien hebben ze historische essenties nodig.maar als wat fundamenteel is voor de theorie is veranderd, dan is ook de essentie ervan veranderd. Om een zin van Paul Griffiths te lenen, is het misschien niet zo dat theorieën geschiedenissen en essenties nodig hebben - misschien hebben ze historische essenties nodig.

Alfred Russell Wallace drong er bij Darwin regelmatig op aan de term 'selectie' als misleidend antropomorf af te zetten en Herbert Spencers 'survival of the fittest' te vervangen. Darwin ging halverwege latere edities die hij 'of Survival of the Fittest' toevoegde aan 'Natural Selection' in de titel van hoofdstuk 4. Naarmate de theorie zich halverwege de ^{twintigste ontwikkelde}eeuw werd de uitdrukking 'survival of the fittest' geleidelijk geëlimineerd uit elke serieuze presentatie van de darwinistische selectietheorie. Aan de andere kant heeft het concept 'fitness' een prominente en problematische rol gespeeld. In de wiskundige modellen die in de populatiegenetica worden gebruikt, verwijst 'fitness' naar de mogelijkheden van de verschillende genotypen in een populatie om afstammelingen achter te laten, of naar de maatstaven van die vaardigheden, weergegeven door de variabele W. Hier is een vrij standaard leerboekpresentatie van de relevante concepten:

In de neo-darwinistische benadering van natuurlijke selectie waarbij rekening wordt gehouden met genetica, wordt fitness toegeschreven aan bepaalde genotypen. Het genotype dat de meeste afstammelingen achterlaat, wordt toegeschreven aan de fitnesswaarde W = 1, en alle andere genotypen hebben een relatieve fitness die kleiner is dan 1. … Fitness meet het relatieve evolutionaire voordeel van het ene genotype ten opzichte van het andere, maar het is vaak ook belangrijk om de relatieve straffen te meten die worden opgelopen door verschillende genotypen die onderworpen zijn aan natuurlijke selectie. Deze relatieve straf is het logische gevolg van fitness en wordt aangeduid met de term selectiecoëfficiënt. Het krijgt het symbool s en wordt eenvoudig berekend door de fitness van 1 af te trekken, zodat: s = 1 - W. (Skelton 1993 164)

Het probleem ligt in het feit dat het concept van fitness dubbele rollen speelt die in dit citaat leerzaam samenkomen. Wanneer fitnessen worden gezien als maatstaven voor de differentiële vermogens van organismen met verschillende genotypen om verschillende aantallen nakomelingen achter te laten, moedigt de taal van fitness ons aan te veronderstellen dat 'fitness' verwijst naar de relatieve selectieve voordelen van genotypen. Aan de andere kant, als 'fitness' simpelweg verwijst naar de maatstaf van reproductief succes, is het een kwantitatieve weergave van kleinschalige evolutionaire verandering in een populatie, en laat de vraag naar de oorzaken van de verandering volledig open. Maar dan worden de veronderstelde verbanden tussen de begrippen fitness, aanpassing en natuurlijke selectie verbroken. 'Selectiecoëfficiënten' hebben mogelijk niets met selectie te maken;wat W vertegenwoordigt, heeft mogelijk niets te maken met selectief voordeel.

Er is echter een manier om de theorie in haar moderne gedaante te formuleren, die een in wezen Darwiniaans karakter behoudt. Aangezien er een aantal bevestigde manieren zijn waarop natuurlijke populaties kunnen evolueren zonder natuurlijke selectie, en aangezien het in evenwicht brengen van selectie, dwz compenserende selectiekrachten, een populatie kan verhinderen om in haar aanwezigheid te evolueren, is het duidelijk dat vestiging, door het meten van verschillende reproductieve tarieven onder haar leden, dat de genetische samenstelling van een populatie is veranderd, bevestigt niet dat natuurlijke selectie de bron van die verandering was; evenmin bewijst het feit dat er geen verandering is gemeten dat natuurlijke selectie niet werkt. Populatiegenetica en de bijbehorende modellen moeten worden behandeld als de 'kinematica', niet als de 'dynamiek' van evolutionaire processen. Dat is,het is een manier om vast te stellen dat een populatie al dan niet in evenwicht is, en het biedt geavanceerde instrumenten om de veranderingssnelheid in een populatie over generaties heen te meten. Bovendien, zoals de kinematica van een fysische theorie, vertelt het ons, als het cross-generationele verandering vaststelt, ook dat er oorzaken te vinden zijn - de gedetailleerde contouren van die maatregelen kunnen zelfs suggesties geven waar te zoeken naar die oorzaken. Wat het alleen niet kan, is kennis verschaffen over de krachten op het werk. Om taal te gebruiken die door Elliott Sober is geïntroduceerd, is fitness, in tegenstelling tot natuurlijke selectie, oorzakelijk inert. (Zie voor meer informatie de vermelding over populatiegenetica.)net als de kinematica van een fysische theorie, vertelt het ons, als het cross-generationele verandering tot stand brengt, dat er ook oorzaken te vinden zijn - de gedetailleerde contouren van die maatregelen kunnen zelfs suggesties geven waar te zoeken naar die oorzaken. Wat het alleen niet kan, is kennis verschaffen over de krachten op het werk. Om taal te gebruiken die door Elliott Sober is geïntroduceerd, is fitness, in tegenstelling tot natuurlijke selectie, oorzakelijk inert. (Zie voor meer informatie de vermelding over populatiegenetica.)net als de kinematica van een fysische theorie, vertelt het ons, als het cross-generationele verandering tot stand brengt, dat er ook oorzaken te vinden zijn - de gedetailleerde contouren van die maatregelen kunnen zelfs suggesties geven waar te zoeken naar die oorzaken. Wat het alleen niet kan, is kennis verschaffen over de krachten op het werk. Om taal te gebruiken die door Elliott Sober is geïntroduceerd, is fitness, in tegenstelling tot natuurlijke selectie, oorzakelijk inert. (Zie voor meer informatie de vermelding over populatiegenetica.)is, in tegenstelling tot natuurlijke selectie, oorzakelijk inert. (Zie voor meer informatie de vermelding over populatiegenetica.)is, in tegenstelling tot natuurlijke selectie, oorzakelijk inert. (Zie voor meer informatie de vermelding over populatiegenetica.)

Dat betekent dat, hoe waardevol de populatiegenetica ook is, het niet moet worden gelijkgesteld met de theorie van natuurlijke selectie. Te vaak in zowel biologische presentaties van de theorie als in filosofische discussies erover, wordt dit vergeten. Bijvoorbeeld:

De meeste mensen kennen de basistheorie van natuurlijke selectie. Organismen variëren op een erfelijke manier. Sommige varianten laten meer nakomelingen achter dan andere; hun kenmerken worden daarom in de volgende generatie met een grotere frequentie vertegenwoordigd. (Wilson 1984, 273)

Dit is een presentatie van 'de basistheorie van natuurlijke selectie' die helemaal niet verwijst naar natuurlijke selectie!

Natuurlijke selectie, wil het lijken op het darwinistische concept dat die naam draagt, moet worden gereserveerd voor verwijzing naar een interactie tussen een variabel, erfelijk kenmerk van een organisch systeem en de omgeving van dat systeem. Die interactie kan al dan niet de verhoudingen van die kenmerken van generatie op generatie veranderen, en die verhoudingen kunnen om andere redenen dan die interacties veranderen. Maar een plausibele natuurlijke selectiehypothese moet een dergelijke interactie bevestigen. Over dit onderwerp zal ik Stephen Jay Gould het laatste woord geven:

… als we natuurlijke selectie beschouwen als een oorzakelijk proces, kunnen we ons alleen maar afvragen waarom zoveel mensen de noodzaak van het meten van de resultaten van natuurlijke selectie verwarren door de differentiële toename van een erfelijk attribuut (boekhouding) te tellen met het mechanisme dat relatief reproductief succes oplevert (causaliteit). (Gould 2003, 619)

Het concept van natuurlijke selectie is tot nu toe breed gepresenteerd vanwege de andere twee kritische vragen rond het hedendaagse Darwiniaanse concept van natuurlijke selectie die ik eerder noemde - vragen die te maken hebben met mogelijke beperkende beperkingen voor natuurlijke selectie en voor de soorten objecten die kan in het selectieproces worden gezien als geschikte organismische / omgevings'-interactoren '.

Als we veronderstellen dat voor Darwin natuurlijke selectie bijna uitsluitend werd beschouwd als een interactie tussen individuele organismen en hun organische en anorganische omgevingen, dan kunnen we vandaag de dag twee uitdagingen zien voor het darwinisme met betrekking tot selectieniveaus. Er zijn er, zoals GC Williams en Richard Dawkins, die beweren dat selectie altijd en alleen uit genen bestaat. Hier is een duidelijke verklaring:

Deze complicaties [die worden veroorzaakt door interacties tussen organisme en omgeving] kunnen het beste worden aangepakt door individuele [organismische] selectie te beschouwen, niet als een selectieniveau naast dat van het gen, maar als het primaire selectiemechanisme op genetisch niveau. (Williams 1993, 16)

Dawkins 'voorkeurswijze om hetzelfde punt te maken is om te verwijzen naar organismen - of interactoren - als de voertuigen van hun genen, in feite voertuigen die door het genoom zijn geconstrueerd voor zijn eigen bestendiging.

De oorspronkelijke impuls voor deze benadering, vooral duidelijk in Williams 'klassieke Adaptation and Natural Selection (1966), was filosofisch - het was om een soort van Ockham's scheermesstrategie te gebruiken tegen groepsselectiehypothesen, wat aantoonde dat vermeende groepsselectie-effecten verklaard zouden kunnen worden door uitleg op het niveau van het genoom. Doorheen dat boek wordt altijd gezegd dat het individuele allelen zijn, ongeacht de rol die omgevingen op verschillende niveaus in het proces kunnen spelen.

Deze opvatting wordt door zowel filosofen van de biologie op zowel methodologische als conceptuele gronden uitvoerig betwist, hoewel er onder filosofen enthousiaste aanhangers zijn (vgl. Dennett 1995). Bij al het geven en nemen wordt zelden opgemerkt dat verdedigers van deze opvatting beweren de darwinistische vlag te dragen (Gayon 1998 en Gould 2003 zijn uitzonderingen). Toch is het zeker geen standpunt dat Darwin zou erkennen - en niet alleen omdat het hem ontbrak aan een coherente theorie van de eenheden van overerving. Het is geen darwinistische visie, want voor Darwin waren het verschillen in het vermogen van organismen in verschillende ontwikkelingsstadia om te reageren op de uitdagingen van het leven die een oorzakelijk primaat hadden bij de verklaring van evolutionaire verandering. Onder evolutiebiologen uit de 'neo-Darwiniaanse synthese',het zijn degenen die de rol benadrukken van organismen in populaties die differentieel interageren met steeds wisselende ecologische omstandigheden bij het veroorzaken van veranderingen in de genenpools van die populaties die de kaartdragende Darwinians zijn.

Het darwinisme kent ook uitdagingen vanuit de tegenovergestelde richting. In de jaren zeventig daagden een aantal biologen die werkzaam zijn op het gebied van paleontologie en systematiek het neo-darwinistische dogma uit dat je 'macro-evolutie' zou kunnen verklaren door middel van extrapolatie op lange termijn van micro-evolutie. Gould opent in het bijzonder deel II van The Structure of Evolutionary Theory (Towards a Revised and Expanded Evolutionary Theory), met een hoofdstuk getiteld 'Species as Individuals in the Hierarchical Theory The Selection'. Die hoofdstuktitel combineert twee conceptueel verschillende stellingen: ten eerste, het proefschrift verdedigd door Michael Ghiselin (Ghiselin 1997) en verdedigd en verfijnd door David Hull (Hull 2001), dat soorten in een robuuste zin van het woord 'individuen' zijn; en ten tweede dat er wellicht selectie is tussen groepen van organismen, qua groepen. De titel van Gould is een voorbeeld van één benadering van groepsselectie: de eenheid van selectie is altijd het individu, maar er zijn andere individuen dan individuele organismen die onderworpen zijn aan selectie. Een heel ander resultaat komt naar voren als men aanneemt dat groepen organismen zoals demes, kin-groepen of soorten, maar niet individuen, toch worden onderworpen aan selectie. Naast de conceptuele complexiteit stellen sommige onderzoekers voor om de term 'groepsselectie' te beperken tot het proces waarbij eigenschappen op groepsniveau voordelen opleveren voor de ene groep boven de andere, in welk geval er strikte voorwaarden zijn die gevallen van groepsselectie beperken. Anderen definiëren groepsselectie voornamelijk in termen van effecten op groepsniveau. Dus een debat dat analoog is aan het debat dat eerder werd besproken over de definities van 'fitness', komt hier naar voren: met groepsselectie bedoelen we een apart type oorzakelijk proces dat conceptueel moet worden onderscheiden van selectie op het niveau van individueel organisme of gen, of doen we dat alleen maar een neiging binnen bepaalde populaties betekenen voor sommige welomschreven groepen om anderen na verloop van tijd te verdringen? (Zie voor verdere discussie Sterelny en Griffiths 1999, 151–179; Hull 2001, 49–90; en zie de vermelding op: niveaus en selectie-eenheden.)en zie het item op: niveaus en eenheden van selectie.)en zie het item op: niveaus en eenheden van selectie.)

3.3 Selectie, aanpassing en teleologie

Al vroeg in de Inleiding tot de oorsprong van soorten merkt Darwin op dat de conclusie dat elke soort van andere afstamt zelfs als ze goed gefundeerd is, onbevredigend zou zijn, totdat kon worden aangetoond hoe de ontelbare soorten die in deze wereld leven, zijn gewijzigd zodat om die perfectie van structuur en co-aanpassing te verwerven die onze bewondering het meest terecht opwekt”(Darwin 1859, 3). Je zou kunnen zeggen dat dit de centrale belofte was van het darwinisme - om zowel fylogenetische continuïteit als adaptieve differentiatie te verklaren door middel van dezelfde principes; of zoals Darwin het uitdrukt, om de veronderstelde tegenstelling tussen eenheid van type en bestaansvoorwaarden in één theorie te integreren.

Maar het is hier dat zelfs de meest sympathieke van Darwins theïstische supporters gedwongen werden om hun steun voor de theorie van afstamming met modificatie te kwalificeren door middel van natuurlijke selectie. In Darwins tijd zijn de reacties van Asa Gray en John Herschel in dit opzicht misschien wel het meest interessant. Beide mannen zagen in Darwins theorie een manier om 'dat mysterie van mysteries' te verklaren, het regelmatig verschijnen van nieuwe soorten door middel van natuurlijke, of zoals ze zouden kunnen zeggen, 'tussenliggende' oorzaken. Maar beide deinsden instinctief terug voor de onherleidbare en centrale rol van 'toeval' in de theorie. Ze zeiden niet, maar hadden gemakkelijk kunnen zeggen: 'God speelt geen dobbelstenen met het universum'. Maar zoals Darwin herhaaldelijk, voorzichtig, tegen Gray zei - als God bepaalde dat variaties langs gunstige lijnen zouden moeten zijn, zou natuurlijke selectie overbodig zijn. Bovendien,het bewijs van de studie van variatie in huiselijke en natuurlijke populaties zet de leugen over elke bewering dat God alle of de meeste variatie langs gunstige lijnen leidt. De Darwiniaanse selectietheorie is een proces in twee stappen: de productie van variatie die geen verband houdt met de adaptieve vereisten van het organisme, en de differentiële bestendiging van die variaties die in adaptieve behoeften voorzien. Nogmaals, een evolutietheorie die niet zo zou kunnen worden beschreven, zou geen Darwiniaanse theorie zijn.een evolutietheorie die niet zo beschreven zou kunnen worden, zou geen darwinistische theorie zijn.een evolutietheorie die niet zo beschreven zou kunnen worden, zou geen darwinistische theorie zijn.

De aard van 'selectie-uitleg' is een onderwerp waar de afgelopen jaren veel filosofische aandacht aan is besteed. Hier wil ik me concentreren op slechts één belangrijke vraag - in hoeverre is de teleologische verschijning van dergelijke verklaringen simpelweg dat, een verschijning die een oorzakelijk proces maskeert waarin doelen geen rol spelen?

De verschijning van teleologie is zeker aanwezig in Darwiniaanse verklaringen, en sinds Darwin sprak van natuurlijke selectie die uitsluitend voor het welzijn van elk wezen werkte. Het uiterlijk van teleologie komt voort uit het gemak waarmee zowel evolutionaire biologie als gezond verstand ervan uitgaan dat dieren en planten de aanpassingen hebben die ze doen vanwege enig voordeel of voordeel voor het organisme dat door die aanpassingen wordt verschaft.

Dit is een fel omstreden vraag, en ik zal hier eenvoudig een casus schetsen dat selectieve verklaringen van aanpassingen robuust teleologisch zijn. De geïnteresseerde lezer wil misschien verwijzen naar de literatuur over deze vraag waarnaar in de discussie wordt verwezen en die wordt vermeld in de lijst met lezingen die aan het einde van dit bericht wordt verstrekt. Een vraag die volgens mij niet de moeite waard is om te bespreken, is of het woord 'teleologie' moet worden vervangen door 'teleonomie'. Etymologisch komen ze tot hetzelfde; en de filosofische argumenten die voor de verandering worden gegeven, berusten allemaal op een historisch twijfelachtige veronderstelling - dat filosofische verdedigingen van de teleologie altijd theïstisch of vitalistisch zijn geweest. De serieuze filosofische kwestie kan eenvoudig en direct worden gesteld: in selectie uitleg van aanpassingen,zijn de functies die worden gediend door aanpassingen een centraal en onherleidbaar kenmerk van de verklarende woorden in dergelijke verklaringen? Als het antwoord ja is, zijn de verklaringen teleologisch.^[14]

Een goed begin is met een eenvoudig, maar realistisch voorbeeld. In jarenlang onderzoek en door nauwgezet veldwerk en laboratoriumexperimenten te combineren, kon John Endler aantonen dat de kleurpatronen van mannetjes in de guppy-populaties die hij bestudeerde in rivieren die naar de zuidelijke Caraïben voeren, het gevolg waren van een evenwicht tussen partner selectie en roofdierselectie. Om een verrassend voorbeeld te nemen, hij was in staat om een hypothese te testen en te bevestigen dat een groep mannetjes, met een kleurpatroon dat overeenkwam met dat van de kiezelstenen op de bodems van de stromen en vijvers die ze bevolkten, behalve felrode vlekken, dat patroon hebben omdat een gemeenschappelijk roofdier in die populaties, een garnaal, kleurenblind is voor rood. Rode vlekken bezorgden hun bezitters geen selectief nadeel en waren attractoren voor vrienden (Endler 1983,173–190). We kunnen naar dit kleurpatroon verwijzen als een complexe aanpassing die de functies dient van het vermijden van roofdieren en het aantrekken van paren. Maar welke rol spelen die functies bij het verklaren waarom de mannetjes in deze populatie de kleur hebben die ze hebben?

Dit kleurpatroon is een aanpassing, zoals die term in het darwinisme wordt gebruikt, alleen als het een productie is van natuurlijke selectie (Williams 1966 261; Brandon 1985; Burian 1983). Om een product van natuurlijke selectie te zijn, moet er een reeks kleurvariaties beschikbaar zijn in de genetische / ontwikkelingsbronnen van de soort die breder zijn dan dit specifieke patroon maar inclusief dit patroon. Welke factoren zijn dan cruciaal bij het produceren van differentiële overleving en reproductie van guppy's met dit specifieke patroon? Het antwoord lijkt de waarde-gevolgen te zijn die dit patroon heeft vergeleken met andere die beschikbaar zijn voor het bevorderen van levensvatbaarheid en reproductie. In het populaire taalgebruik (en het taalgebruik dat Darwin voorstaat) is dit kleurpatroon goed voor de mannelijke guppy's die het hebben, en voor hun mannelijke nakomelingen, en daarom hebben ze het (Binswanger 1990;Brandon 1985; Lennox 2002). Dit antwoord versterkt de 'geselecteerde effecten' of 'consequentie-etiologie' van selectie-verklaringen door te benadrukken dat selectie groter is dan waardeverschillen. De reden voor een van een aantal kleurpatronen met een hogere fitnesswaarde heeft te maken met de waarde van dat patroon in relatie tot het voortbestaan en het reproductieve succes van zijn bezitters.

Selectie-verklaringen zijn dus een bepaald soort teleologische verklaringen, een verklaring waarin die, omwille van het bezit van een eigenschap, het waardevolle gevolg daarvan, de differentiële bestendiging en instandhouding van de eigenschap in de bevolking verklaart.

3.4 Soorten en het begrip 'soorten'

Bij het opsommen van de onderwerpen die ik zou bespreken onder het kopje neo-darwinisme, onderscheidde ik de vraag naar de ontologische status van soorten van de epistemologische status van het soortconcept. Hoewel het nauw verwante vragen zijn, is het belangrijk om ze duidelijk te houden. Zoals we zullen zien, wordt dit onderscheid zelden gehonoreerd. Bovendien is het even belangrijk om het soortconcept te onderscheiden van de categorieën kenmerken die horen bij een definitie van soorten (Rheins 2011). Vooruitgang in ons theoretisch begrip kan ertoe leiden dat we de soorten attributen heroverwegen die het belangrijkst zijn om te bepalen of een groep organismen een soort is, en dus of het verdient om op dat taxonomische niveau een naam te krijgen. Er mag niet van worden uitgegaan dat dergelijke veranderingen een verandering in het soortconcept vormen,hoewel ten minste enkele van dergelijke veranderingen ons ertoe kunnen brengen het aantal taxa dat als soort is aangewezen, te beperken of uit te breiden. In zijn bijdrage aan de Neo-Darwiniaanse synthese, systematiek en de oorsprong van soorten, noemde Ernst Mayr hoofdstuk vijf 'The Systematic Categories and the New Species Concept'. Bedenk dat Darwin erop aandrong de soortcategorie als continu te behandelen met 'goed gemarkeerde variëteit' en 'ondersoort', en de radicale suggestie deed dat de grenzen ervan net zo vloeiend zouden zijn. Zonder Darwin expliciet te erkennen, pakt Mayr dezelfde aanpak en bespreekt hij 'individuele varianten' en 'ondersoorten' als een inleiding op het soortconcept. Mayr merkt op dat voor iemand die het evolutieproces bestudeert, soortvorming een cruciaal moment is;"… zijn interpretatie van het soortvormingsproces hangt grotendeels af van wat hij beschouwt als de laatste fase van dit proces, de soort." (Mayr 1942/1982, 113) Met dit in gedachten biedt hij de volgende definitie, het zogenaamde 'biologische soortenconcept' (BSC):

Soorten zijn groepen van feitelijke of potentiële kruising van natuurlijke populaties, die reproductief geïsoleerd zijn van andere dergelijke groepen (Mayr 1942/1982, 120; 1976 518)

Mayr was zich terdege bewust van de beperkingen van deze definitie en beschouwde deze enigszins als een 'regulerend ideaal'. Dobzhansky gaf in 1937 wat hij beweerde een definitie van soort te zijn, maar wat, zoals Mayr opmerkte (Mayr 1976 481), veel meer een definitie van soortvorming lijkt te zijn:

… dat stadium van het evolutieproces, "waarin de eens werkelijk of potentieel kruisende reeks vormen gescheiden wordt in twee of meer afzonderlijke arrays die fysiologisch niet in staat zijn om te kruisen." (312)

Simpson (1943) en anderen bouwden nog meer historiciteit in het concept. Dit zijn natuurlijk allemaal bedoeld als definities van de soortcategorie, en ze proberen een test (of een 'meetlat': Mayr 1976 479) te geven die een onderzoeker in principe in staat zal stellen te beslissen of een groep individuen allemaal geïdentificeerd door een enkel concept op soortniveau zoals 'homo sapiens'. De test voor lidmaatschap van soorten is het vermogen om te kruisen; de test die twee soorten onderscheidt, is het onvermogen om te kruisen. Dobzhansky maakt het belang van deze test transparant - de overgang van een enkele kruisingpopulatie naar twee reproductief geïsoleerde populaties is het proces van soortvorming.

Nu wordt in elk van deze definities weinig aandacht besteed aan de feitelijke methoden die door taxonomen en systematici worden gebruikt om onderscheid te maken tussen variëteiten van een soort en verschillende soorten, iets waar Darwin veel aandacht aan besteedde. Darwins schijnbare nominalisme met betrekking tot het soortconcept kwam waarschijnlijk voort uit zijn aandacht voor zijn eigen taxonomische praktijken en die van andere specialisten. Maar nominalisme combineert typisch een visie over de ontologie van soorten met een over de epistemologische status van het soortconcept. Op de eerste vraag benadrukt de nominalist dat er geen soort is - er zijn min of meer vergelijkbare individuen. Wat de tweede vraag betreft, benadrukt de nominalist doorgaans dat het soortconcept in het beste geval een nuttige of handige groep is van vergelijkbare individuen of, in het slechtste geval,een willekeurige groepering van vergelijkbare individuen. (Een interessant alternatief verslag van het soortconcept dat is gebaseerd op een geavanceerde, multidimensionale theorie van gelijkenis is onlangs verdedigd in Rheins 2011.)

In zijn werk brengt Mayr verschillende benaderingen van het soortconcept in verband met het filosofische onderscheid tussen essentialisme en nominalisme. Hij associeert essentialisme met de opvatting dat een soortconcept verwijst naar een universeel of type. Deze opvatting van de referent van het concept leidt tot het typologische soortenconcept, dat hij van Linnaeus terugvoert tot Plato en Aristoteles, en waarvan hij beweert dat het 'nu universeel verlaten' is (1976 516). Het is vermeldenswaard dat zowel de historische als de filosofische geloofwaardigheid van Mayr's 'Typological Species Concept' ernstig in twijfel is getrokken (zie bv. Lennox, 1987; repr. In Lennox 2001b; Winsor 2001, 2006; Walsh 2006; Wilkins 2009). Aan de andere kant is nominalisme,die de opvatting combineert dat in de natuur alleen individuen bestaan en dat soorten concepten zijn die zijn bedacht om deze individuen collectief te groeperen.

Mayr beweert dat zijn Biological Species Concept (BSC) een vooruitgang is op beide; individuele soortenleden zijn objectief met elkaar verbonden, niet door een gedeelde relatie met een type, maar door causale en historische relaties met elkaar. Hij kan dus worden opgevat als een pleitbezorger voor een nieuwe, objectieve manier om de epistemologische gronden voor het groeperen van individuen in soorten te begrijpen. Deze nieuwe manier van groeperen legt de nadruk op historische, genetische en verschillende ecologische relaties tussen de individuen als basis voor het bepalen van het soortlidmaatschap. Zijn bewering is dat dit betrouwbaarder en objectiever is dan overeenkomsten van fenotypische kenmerken. Dit is logisch voor het belang dat hij uiteindelijk hecht aan het feit dat de BSC soorten relationeel definieert:

… soorten zijn relationeel gedefinieerd. Het woord soort komt zeer nauw overeen met andere relationele termen zoals bijvoorbeeld het woord broer. … Een andere soort zijn is geen kwestie van mate van verschil, maar van relationeel onderscheid. (Mayr 1976, 518)

Mayr bedenkt dat broers al dan niet op elkaar lijken; de vraag of twee mensen broers zijn, wordt bepaald door hun historische en genetische banden met een gemeenschappelijke afkomst. Merk echter op dat dit een bewering is over welke kenmerken, van de vele die ze hebben, het meest serieus moeten worden genomen bij het bepalen van de toepasselijkheid ervan op het concept 'broer'. Dat wil zeggen, het is een verdediging van een soort essentialisme.

Een aantal critici heeft erop gewezen dat essentialisme niet hoeft te worden toegespitst op 'typen' die als universalia in re worden begrepen; en volgens bepaalde essenties doet elk soort taxon dat voldoet aan de normen van BSC dit op grond van bepaalde essentiële (hoewel relationele en historische) eigenschappen. In het ene uiterste hebben Michael Ghiselin en David Hull betoogd dat deze causale / historische structuur van soorten redenen biedt, althans binnen de evolutionaire biologie, om soorten als individuen te beschouwen. ^[15]Organismen zijn geen leden van een klasse of verzameling, maar 'delen' van een fylogenetische eenheid. Denis Walsh pakte het heel anders aan en beweerde onlangs dat een vorm van 'evolutionair essentialisme', dat een opvallende gelijkenis vertoont met het essentialisme van Aristoteles 'zoölogische werk, impliciet zit in het werk van een aantal evolutionaire ontwikkelingstheoretici (Walsh, 2006).

Een kritieke kwestie in dit debat over het verslag van het soortconcept dat het meest geschikt is voor het darwinisme, is de mate waarin het proces van biologische classificatie-taxonomie moet worden geïnformeerd door vooruitgang in de biologische theorie. Naast de reeds besproken, stelt het gematigde pluralisme geassocieerd met Robert Brandon en Brent Mischler of het radicalere pluralisme verdedigd door Philip Kitcher, dat verschillende verklarende doelen binnen de biologische wetenschappen verschillende criteria vereisen om te bepalen of een groep een soort vormt. Cladisten gebruiken daarentegen strikt gedefinieerde fylogenetische tests om de soortrang te bepalen (zie Rheins 2011).

In tegenstelling tot veel van de andere onderwerpen die de geschiedenis van het darwinisme bepalen, is er geen duidelijk standpunt over deze vraag dat kan worden geïdentificeerd als 'darwinistisch' of 'neo-darwinistisch'. In een recente verzameling artikelen die de meeste alternatieven verdedigt die momenteel worden ontwikkeld (Ereshefsky 1992), vermoed ik dat vrijwel elke auteur in die verzameling zichzelf zou identificeren als Darwiniaan. Dit kan zijn omdat, hoe verschillend ze ook zijn, een aantal posities die momenteel worden verdedigd hun wortels hebben in Darwins eigen theorie en praktijk (zie Beatty 1985; herdrukt in Ereshefsky 1992).

Bibliografie

Referenties

• Amundson, R., en Lauder, G. 1994, 'Function without Purpose: The Uses of Causal Role Function in Evolutionary Biology', Biology and Philosophy, 9: 443–469.
• Babbage, C., 1837, The Ninth Bridgewater Treatise, Londen: Murray.
• Barrett, PH en Freeman RB, (red.), 1988, The Works of Charles Darwin, Vols. 1–29, New York: New York University Press.
• Barrett, PH et al., (Eds.), 1987, Charles Darwin's Notebooks, 1836-1844: Geology, Transmutation of Species, Metaphysical Inquiries, Ithaca NY: Cornell University Press.
• Beatty, J., 1984, 'Kans en natuurlijke selectie', Wetenschapsfilosofie, 51: 183–211.
• –––, 1992, 'Teleology and the Relationship between Biology and the Physical Sciences in the Nineteenth and Twentieth Century', in Durham and Purrington, 113–144.
• Binswanger H., 1990, The Biological Basis of Teleological Concepts, Los Angeles: ARI Press.
• Brandon, Robert, 1981, 'Biological Teleology: Questions and Explanations', Studies in History and Philosophy of Science, 12: 91–105.
• –––, 1985, 'Adaptation Explanations: Are Adaptations for the Good of Replicators or Interactors?', In Weber and Depew, 81–96.
• –––, 1990, Adaptation and Environment, Princeton: Princeton University Press.
• Brandon, R. en Burian, R. (redactie), 1984, Genes, Organisms, Populations: Controversies over the Units of Selection, Cambridge MA: Harvard University Press.
• Burian, R., 1983, 'Adaptation', in Grene, 287–314.
• Darwin, C., 1859, On the Origin of Species, Londen: John Murray.
• Dennett, D., 1995, Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life, New York: Simon and Shuster.
• Dobzhansky, T., 1937, Genetica en de oorsprong van soorten, New York: Columbia University Press.
• –––, 1970, Genetica van het evolutionaire proces, New York: Columbia University Press.
• Durham, F. en Purrington R. (redactie), 1992, Some Truer Method: Reflections on the Heritage of Newton, New York: Columbia University Press.
• Eble, G., 1999, 'On the Dual Nature of Chance in Evolutionary Biology and Paleobiology', Paleobiology, 25: 75–87.
• Endler, J. 1983, 'Natuurlijke en seksuele selectie op kleurpatronen bij poeciliide vissen', Environmental Biology of Fishes, 9: 173–190.
• Ereshefsky, M. (red.), 1992, The Units of Evolution: Essays on the Nature of Species, Cambridge MA: Harvard University Press.
• Gayon, J., 1998, Darwinism's Struggle for Survival: Heredity and the Hypothesis of Natural Selection, Cambridge: Cambridge University Press.
• –––, 2003, 'From Darwin to Today in Evolutionary Biology', in Hodge and Radick, 240–264.
• Gotthelf, A. en Lennox, JG, 1987, Philosophical Issues in Aristotle's Biology, Cambridge: Cambridge University Press.
• Grene, M. (red.), 1983, Dimensions of Darwinism, Cambridge: Cambridge University Press.
• Stephen Jay Gould, 2002, The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge MA: Harvard University Press.
• Herbert, S., (red.), 1980, The Red Notebook of Charles Darwin, Ithaca: Cornell University Press.
• Herschel, J., 1830/1987, een inleidend betoog over de studie van natuurlijke filosofie, Chicago: Chicago University Press.
• Hodge, J. en Radick, G. (redactie), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.
• Horowitz, T. en Massey, G., (red.), 1991, Gedachte-experimenten in wetenschap en filosofie, Savage MD: Rowman en Littlefield.
• Hull, D., 2001, Science and Selection: Essays on Biological Evolution and the Philosophy of Science, Cambridge: Cambridge University Press.
• Huxley, L. (red.), 1901, Life and Letters of Thomas H. Huxley, Vols. I-II, New York: D. Appleton & Co.
• Keller, E. Fox en Lloyd, E. (red.), 1992, Trefwoorden in Evolutionaire Biologie, Cambridge MA,: Harvard University Press.
• Kimura, M., 1992, 'Neutralism', in Fox Keller en Lloyd, 225–230.
• Kitcher, P., 1993, The Advancement of Science: Science without Legend, Objectivity without Illusions, Oxford: Oxford University Press.
• Lamarck, JB., 1809/1984, Zoological Philosophy, Chicago: University of Chicago Press.
• Laudan, L., 1976, Progress and its Problems, Berkeley: University of California Press.
• Lennox, James G. 1987, 'Soorten, soorten en meer en minder in de biologie van Aristoteles', in Gotthelf en Lennox 1987, 339–359.
• Lennox, J., 1991, 'Darwinian Thought Experiments: A Function for Just-so Stories', in Horowitz en Massey, 223-246.
• –––, 1993, 'Darwin was een Teleoloog', Biologie en Filosofie 8: 409–422.
• –––, 'Philosophy of Biology', in Salmon et al. 1992, 269–309.
• –––, 2000, Aristoteles 'Philosophy of Biology: Essays on the Origins of Life Science, Cambridge: Cambridge University Press.
• Lennox, J. en Wilson, B., 1994, 'Natural Selection and the Struggle for Existence' Studies in History and Philosophy of Science, 25: 65–80.
• Lyell, C., 1831–3 / 1991, Principles of Geology, First Edition, Vol. I-III, Chicago: University of Chicago Press.
• Millstein, R., 2000, 'Chance and Macroevolution', Wetenschapsfilosofie, 67: 603–624.
• Ospovat, D., 1980, The Development of Darwin's Theory: Natural History, Natural Theology, and Natural Selection, 1838–1859, Cambridge: Cambridge University Press.
• Rheins, J., 2011, 'Similarity and Species Concepts', in Carving Nature at its Joints: Natural Kinds in Metaphysics and Science, in J. Campbell, M. O'Rourke en M. Slater (red.), Onderwerpen in Contemporary Philosophy (Volume 8), Cambridge, MA: MIT Press, 253–288..
• Robson, GC en Richards, OW, 1936, The Variation of Animals in Natur e, London: Longmans.
• Salmon, M. et al., 1992, Introduction to Philosophy of Science, Indianapolis: Hackett.
• Shanahan, T., 1991, 'Chance as a Explanatory Factor in Evolutionary Biology', History and Philosophy of the Life Sciences, 13: 249–269.
• Skelton, P. (red.), 1993, Evolution: A Biological and Palaeontological Approach, Londen: Pearson.
• Sterelny, K. en Griffiths, P., 1999, Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology, Chicago: Chicago University Press.
• Uglow, J., 2002, The Lunar Men: Five Friends Whose Curiosity Changed the World, New York: Farrar, Strauss en Giroux.
• Weber, B. en Depew, D. (redactie), 1985, Evolution at a Crossroads: The New Biology and the New Philosophy of Science, Cambridge MA: MIT Press.
• George Williams, 1966, Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought, Princeton: Princeton University Press.
• –––, 1992, Natuurlijke selectie: domeinen, niveaus en uitdagingen, Oxford: Oxford University Press.
• Walsh, D., 2006, 'Evolutionary Essentialism', British Journal for Philosophy of Science, 57: 425–448.
• Wilkins, JS, 2009, Species: A History of the Idea, Berkeley: University of California Press.
• Wilson, DS, 1984, 'Individual Selection and the Concept of Structured Demes', in Brandon and Burian, 272–291.
• Winsor, MP, 2001, 'Cain on Linnaeus: The Scientist-Historian as Unanalysed Entity', Studies in the History and Philosophy of Biology and the Biomedical Sciences, 32 (2), 239–25.
• –––, 2006, 'Linnaeus's Biology was not Essentialist', Annals of the Missouri Botanical Gardens, 93: 2–7.

Verder lezen

Het leven van Charles Darwin

• Browne, EJ 1995, Charles Darwin: A Biography. Vol. 1: Voyaging, Princeton: Princeton University Press.
• –––, 2000, Charles Darwin: A Biography. Vol. 2: The Power of Place, Princeton: Princeton University Press.
• Desmond, A. en Moore, J., 1992, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist, New York: Norton.
• Herbert, S. 2005, Charles Darwin, geoloog, Ithaca: Cornell University Press.

Charles Darwin: primaire bronnen

• Barrett, PH (red.), 1977, The Collected Papers of Charles Darwin, 2 Vols., Chicago: University of Chicago Press.
• Burkhardt, F. (red.), 1985–2015, The Correspondence of Charles Darwin, Volumes 1-21, Cambridge: Cambridge University Press.
• Chancellor, G. en John van Wyhe (red.), 2009, Charle's Darwin's Notebooks from the Voyage of the Beagle, Cambridge: Cambridge University Press.
• Keynes, R. (red.), 2000, Charles Darwin's Zoology Notes & Specimen Lists van HMS Beagle, Cambridge: Cambridge University Press.
• Peckham, M. (red.), 1959, The Origin of Species door Charles Darwin: A Variorum Text, Philadelphia: University of Pennsylvania Press. [1e Paperback editie, 2006]
• Weinshank, D. et al. (redactie), 1990, A Concordance to Charles Darwin's Notebooks, 1836–1844, Ithaca: Cornell University Press.

De context van Charles Darwin

• Hodge, J. en Radick, G. (redactie), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.
• Owen, R., 1837/1992, The Hunterian Lectures in Comparative Anatomy, 1837, Chicago: Chicago University Press.
• Rudwick, M., 1997, George Cuvier, Fossil Bones and Geological Catastrophes, Chicago: University of Chicago Press.
• Ruse, M., 1999, The Darwinian Revolution: Science Red in Tooth and Claw (herziene editie), Cambridge: Cambridge University Press.
• Ruse, M. en Richards, RJ (red.), 2009, The Cambridge Companion to the Origin of Species, Cambridge: Cambridge University Press.
• Snyder, L., 2010, The Philosophical Breakfast Club, New York: Broadway Books.

De evolutie van het darwinisme

• Amundson, R., 2005, The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge: Cambridge University Press.
• Depew, D. en Weber, B., 1995, Darwinism Evolving: Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, Cambridge MA: MIT Press.
• Kohn, D. (red.), 1995, The Darwinian Heritage, Princeton: Princeton University Press.
• Mayr, E., 1976, Evolution and the Diversity of Life, Cambridge MA: Harvard University Press.
• Ruse, M. (red.), 2013, The Cambridge Encyclopedia of Darwin and Evolutionary Thought, Cambridge: Cambridge University Press.

Filosofie en evolutionaire theorie

• Brandon, RN, 1996, Concepts and Methods in Evolutionary Biology, Cambridge: Cambridge University Press.
• Burian, RM, 2005, The Epistemology of Development, Evolution, and Genetics, Cambridge: Cambridge University Press.
• Ereshefsky, M. (red.), 1992, The Units of Evolution: Essays on the Nature of Species, Cambridge, MA: MIT Press.
• Godfrey-Smith, P., 2014, The Philosophy of Biology, Princeton: Princeton University Press.
• Hull, D. en Ruse, M. (redactie), 1998, The Philosophy of Biology, Oxford: Oxford University Press.
• Lloyd, E., 1994, The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, ^2e editie Princeton: Princeton University Press.
• Sober, E., 1984, The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus, Cambridge MA: MIT Press.
• –––, (red.), 1994, Conceptual Issues in Evolutionary Biology, ^2e editie, Cambridge MA: MIT Press.
• –––, 2008, Evidence and Evolution: The Logic Behind the Science, Cambridge: Cambridge University Press.
• Walsh, DM, 2015, Organisms, Agency en Evolution, Cambridge: Cambridge University Press.

Academische hulpmiddelen

	Hoe deze vermelding te citeren.
	Bekijk een voorbeeld van de PDF-versie van dit item bij de Vrienden van de SEP Society.
	Zoek dit itemonderwerp op bij het Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
	Verbeterde bibliografie voor dit item op PhilPapers, met links naar de database.

Andere internetbronnen

Hoewel er een overvloed aan websites is over het darwinisme, worden hieronder de drie nuttigste sites genoemd die aan de hoogste academische normen voldoen. De eerste is de officiële site voor de publicatie van materiaal in de uitgebreide Darwin Archives aan de Cambridge University, maar is uitgegroeid tot de standaardsite voor Darwin-teksten en aanverwante literatuur. De tweede is de officiële site voor online publicatie van Darwins uitgebreide correspondentie. De derde site is een zeer goed uitgangspunt en links naar sites die verband houden met de historische context van Charles Darwin.

• Complete wereld van Charles Darwin Online
• Darwin Correspondence Project
• Victorian Science: An Overview, The Victorian Web (gefinancierd door het University Scholars Program, National University of Singapore)