Ecologie

Inhoudsopgave:

Ecologie
Ecologie

Video: Ecologie

Video: Ecologie
Video: Ecologie : toucher ceux qui ne sont pas encore | Professeur Feuillage | TEDxENTPE 2024, Maart
Anonim

Toegang navigatie

  • Inhoud van het item
  • Bibliografie
  • Academische hulpmiddelen
  • Vrienden PDF-voorbeeld
  • Info over auteur en citaat
  • Terug naar boven

Ecologie

Voor het eerst gepubliceerd op vrijdag 23 december 2005

De wetenschap van de ecologie bestudeert interacties tussen individuele organismen en hun omgeving, inclusief interacties met zowel soortgenoten als leden van andere soorten. Hoewel ecologie in de 19e eeuw ontstond, kwam veel van haar theoretische structuur pas in de twintigste eeuw naar voren. Hoewel ecologie een grote verscheidenheid aan deelgebieden omvat, is de filosofische analyse van ecologie tot nu toe beperkt tot de ecologie van de bevolking, de gemeenschap en het ecosysteem. Centrale filosofische problemen omvatten het uitleggen van relevante noties van ecologische diversiteit en stabiliteit, de relatie tussen diversiteit en stabiliteit. Andere besproken vragen zijn de aard van wetten en theorieën in de ecologie, strategieën voor modelbouw en reductionisme. De hedendaagse ecologie ondergaat een conceptuele omwenteling vanwege de toegenomen rekenkracht. De recente nadruk op individuele modellen, die methodologisch individualisme omarmen, moet worden gezien als een terugkeer van reductionisme in de ecologie. Andere belangrijke ontwikkelingen zijn onder meer de brede belangstelling voor ruimtelijk expliciete modellen en de opkomst van geografische informatiesystemen.

  • 1. Inleiding
  • 2. Populatie-ecologie

    • 2.1 deterministische modellen
    • 2.2 Stochastische modellen
  • 3. Communautaire ecologie
  • 4. Ecosysteemecologie
  • 5. Nieuwe richtingen

    • 5.1 Individuele modellen
    • 5.2 Ruimtelijke ecologie en geografische informatiesystemen
  • 6. Slotopmerkingen
  • Bibliografie
  • Academische hulpmiddelen
  • Andere internetbronnen
  • Gerelateerde vermeldingen

1. Inleiding

De term 'ecologie' werd in 1866 bedacht door de Duitse zoöloog Ernst Haeckel om de 'economieën' van levende vormen te beschrijven. [1] De theoretische praktijk van ecologie bestaat over het algemeen uit de constructie van modellen voor de interactie van levende systemen met hun omgeving (inclusief andere levende systemen). [2] Deze modellen worden vervolgens getest in het laboratorium en in het veld. (Veldwerk in ecologie bestaat ook uit gegevensverzameling die niet door enige theorie hoeft te worden geïnspireerd.)

Theorie in ecologie bestaat uit de heuristieken - of principes - die worden gebruikt om modellen te construeren. In tegenstelling tot de evolutietheorie, heeft ecologie geen algemeen aanvaarde globale principes zoals Mendel's (en andere) regels van genetische overerving. [3]Hedendaagse ecologie bestaat uit een lappendeken van subdisciplines, waaronder populatie-ecologie, gemeenschapsecologie, instandhoudingsecologie, ecosysteemecologie, metapopulatie-ecologie, metacommunautaire ecologie, ruimtelijke ecologie, landschapsecologie, fysiologische ecologie, evolutionaire ecologie, functionele ecologie en gedragsecologie. Wat al deze velden gemeen hebben, is de opvatting dat: (i) verschillende biota op elkaar inwerken op manieren die met voldoende precisie en algemeenheid kunnen worden beschreven om hun wetenschappelijke studie mogelijk te maken; en (ii) ecologische interacties vormen de basis voor evolutie, voornamelijk omdat ze de externe component vormen van de geschiktheid van een entiteit. Dit laatste aspect maakt ecologie tot een centraal onderdeel van de biologie. [4] Zoals Van Valen het ooit zei: "evolutie is de beheersing van ontwikkeling door ecologie." [5]Het creëren van een verenigd theoretisch kader voor evolutie en ecologie blijft echter de taak voor de toekomst en zal in deze inzending verder niet aan de orde zijn.

Wat betreft ecologie, naast de interpretatieve en conceptuele problemen die ontstaan door de evolutionaire context, presenteert ecologie ook interpretatieve en filosofische problemen vanuit haar eigen unieke conceptuele structuur en experimentele praktijken. In deze bijdrage zal de aandacht grotendeels worden beperkt tot de ecologie van de bevolking, de gemeenschap en het ecosysteem, aangezien deze de focus zijn geweest van de weinige filosofische aandacht die tot dusver aan ecologie is gegeven; er zal ook een beperkte behandeling zijn van de ruimtelijke ecologie (in paragraaf 5.2). Echter,omdat ecologie niet de mate van professionele filosofische aandacht heeft gekregen die het verdient - terwijl populaire 'ecologische filosofieën' in overvloed aanwezig zijn - concentreert deze inzending zich meer op fundamentele en interpretatieve kwesties die door de wetenschap van de ecologie worden opgeworpen in plaats van alleen op wat filosofen over het onderwerp hebben geschreven.

Deze inzending behandelt experimenteel en theoretisch werk tegelijkertijd met een vooroordeel ten gunste van die theoretische resultaten die ondubbelzinnig testbaar zijn. Het was ooit gebruikelijk dat zelfs ecologen de ecologische theorie van niet-testbaarheid beschuldigden. [6] Deze kritiek was zelfs in het verleden niet helemaal eerlijk; bovendien hebben zowel de experimentele als de theoretische ontwikkelingen van de afgelopen decennia veel van hun kracht weggenomen. In plaats daarvan is ecologie een veel filosofischer intrigerende set van zeven problemen:

ik. het probleem van formalisatie-onbepaaldheid: kennelijk informeel duidelijke hypothesen kunnen worden vertaald in radicaal verschillende formele tegenhangers. Als een van deze formele modellen empirisch onjuist blijkt te zijn, bestaat het gevaar dat de oorspronkelijke informele hypothese wordt afgewezen, ook al heeft een andere formalisering de verschijnselen mogelijk gered;
ii. het probleem van onbepaalde interpretatie: parameters in goed bevestigde modellen kunnen op elkaar uitsluitende manieren worden geïnterpreteerd;
iii. het structurele onzekerheidsprobleem: verschillen in theoretische aannames en technieken maken enorme voorspellende verschillen; [7]
iv. afbakening ambiguïteitsprobleem: de classificatie van modellen levert buitensporige problemen op omdat de grenzen die verschillende ecologische subdisciplines afbakenen vaak onduidelijk zijn. Dit probleem is duidelijk meer een zaak van filosofen (en anderen die ecologie interpreteren) dan van ecologen.

Enkele typische voorbeelden van al deze grotendeels theoretische problemen zullen later in deze bijdrage worden toegelicht. Veldwerk, waarop vermoedelijk alle empirisch verantwoorde ecologische theorie moet zijn gebaseerd, vormt een bijkomend probleem:

v. het deelobservatieprobleem: zelfs de meest elementaire parameters zijn vaak moeilijk nauwkeurig in te schatten. Een gevolg is dat veel ecologische modellen in het veld vaak moeilijk te testen zijn.

Tot slot hebben veel filosofen en enkele ecologen ook betoogd dat ecologische experimenten worden geconfronteerd met twee extra problemen:

vi. het complexiteitsprobleem: ecologische systemen zouden niet alleen ingewikkeld moeten zijn, ze zijn "complex". Hoewel er de afgelopen jaren veel is geschreven over een vermeende nieuwe wetenschap van complexiteit, is er nog geen overtuigend operationeel onderscheid gepresenteerd om complexiteit te onderscheiden van complexiteit. In het algemeen wordt verondersteld dat complexe systemen "opkomende" eigenschappen vertonen, dat wil zeggen die welke zich in zekere zin verzetten tegen de reductionistische verklaring. De kwestie van het reductionisme in de ecologie zal in deze bijdrage kort worden besproken. Buiten dat zal er geen standpunt worden ingenomen over de kwestie van complexiteit versus ingewikkeldheid; [8]
vii. het unieke probleem: ecologische systemen worden verondersteld uniek te zijn, zowel omdat ze contingente historische entiteiten zijn, als structureel vanwege hun complexiteit. Op zichzelf een historische entiteit zijn, levert geen enkel probleem op voor wetenschappelijk onderzoek: planeten en sterrenstelsels zijn historische entiteiten die met succes zijn bestudeerd door astronomen. Ecologische systemen zouden echter geschiedenissen hebben die resulteren in zeer contingente structuren - een deel van hun complexiteit - die ze speciaal maken.

De laatste twee problemen sluiten vaak het gebruik van laboratoriumexperimenten en modelsystemen uit als leidraad voor wat er in het veld moet gebeuren. Bovendien zijn ze volgens sceptici een belemmering voor de replicatie van veldexperimenten: de mate waarin dit een ernstige belemmering vormt voor ecologische experimenten blijft controversieel. Deze twee problemen liggen op de achtergrond van alle discussies hier.

Er zijn ook veel andere algemene filosofische problemen over wetenschap die zich ook voordoen in de ecologische context, bijvoorbeeld de rol van idealisaties, modellen, enzovoort. Maar ecologie lijkt geen unieke bijdrage te leveren aan deze problemen - ze zullen hier worden genegeerd in het belang van de focus op ecologie als zodanig. Het doel van deze inzending is om - in brede termen - het type filosofische vragen te beschrijven dat door verschillende ecologische gebieden wordt opgeworpen om verder filosofisch werk aan te moedigen. Uit de verschillende gevallen zullen geen algemene conclusies worden getrokken, omdat er momenteel geen haalbaar lijken.

2. Populatie-ecologie [9]

De gouden eeuw van de theoretische ecologie (1920-1940) - om de titel te ontlenen van een boek uitgegeven door Scudo en Ziegler - bestond voornamelijk uit populatie-ecologie. [10]De volgende generatie zag een verschuiving van theoretische interesse naar gemeenschapsecologie. De laatste jaren is de belangstelling weer teruggekeerd naar de populatie-ecologie, soms in de vorm van metapopulatiemodellen (bestaande uit een verzameling populaties met migratie daartussen). Modellen in de populatie-ecologie zijn gebaseerd op het weergeven van een ecologisch systeem als de verzameling populaties (van dezelfde of verschillende soorten) waaruit het bestaat. Elke populatie bestaat op zijn beurt uit potentieel op elkaar inwerkende individuen van een soort. Populaties kunnen worden gekenmerkt door hun toestandsvariabelen (parameters die eigenschappen van de populatie als geheel vertegenwoordigen, bijvoorbeeld grootte, dichtheid, groeisnelheid, enz.) Of door individuele variabelen, dat wil zeggen de eigenschappen van de individuen daarin (voor bijvoorbeeld individuele vruchtbaarheid, interacties, enz.). [11]De klassieke populatie-ecologie was beperkt tot de studie van op de staat gebaseerde modellen, voornamelijk vanwege de vereiste dat modellen traceerbaar zijn, om voorspellingen en verklaringen mogelijk te maken. [12] Op de staat gebaseerde modellen zullen in deze paragraaf centraal staan; individuele modellen worden besproken in paragraaf 5.1. Klassieke populatie-ecologie is het deel van de ecologie dat theoretisch het meest ontwikkeld is. Het centrale punt van interesse in de populatie-ecologie is de verandering in de omvang van populaties (hun "overvloed") in de tijd.

Populatie-ecologie houdt rekening met zowel deterministische als stochastische modellen. Veel van de filosofische geschriften over populatie-ecologie zijn beperkt tot deterministische populatiemodellen en dit relatief grote oeuvre zal slechts zeer kort worden samengevat. Er zal meer aandacht worden besteed aan stochastische modellen die veel interessantere filosofische kwesties opwerpen die niet voldoende zijn onderzocht.

2.1 deterministische modellen

Als de populatiegroottes groot zijn, kunnen ze worden bestudeerd met behulp van deterministische modellen, dat wil zeggen dat fluctuaties in populatiegroottes als gevolg van toevalsfactoren (zoals accidentele geboorten en sterfgevallen) kunnen worden genegeerd. Gewoonlijk beschouwt een model leden van een enkele of zeer weinige met elkaar in wisselwerking zijnde soorten, bijvoorbeeld enkele roofdieren en een prooisoort. [13]Een typisch resultaat, gebaseerd op het Lotka-Volterra-model (gekoppelde differentiaalvergelijkingen), is dat predator-prooi-interacties leiden tot populatiecycli, waarbij de predator-populatiecyclus de prooi-populatiecyclus tijdelijk volgt. De verklaring voor dit fenomeen is eenvoudig: naarmate de prooipopulaties toenemen, zorgt de grotere beschikbaarheid van hulpbronnen ervoor dat de populaties roofdieren iets later in de tijd toenemen. Maar de toename van roofdieren leidt tot een toename van prooiconsumptie en bijgevolg een afname van prooipopulaties. Maar nu leidt het gebrek aan middelen tot een afname van de roofdierpopulaties. Naarmate de roofdierpopulaties afnemen, nemen de prooipopulaties toe, waardoor de cyclus opnieuw begint. Zie figuur 1:

Figuur 1
Figuur 1

Figuur 1: Populatiecycli van predator en prooi:

Het model is te danken aan Volterra ([1927] 1978, pp. 80-100, het diagram is vanaf p. 100). Er zijn twee soorten, een roofdiersoort met een populatie, N 2, die zich alleen voedt met een enkele prooisoort met populatie, N 1. Het model bevat demografische stochasticiteit die niettemin het cyclische basispatroon niet uitschakelt. (t is een maat voor tijd.)

Het Lotka-Volterra-model voorspelt deze cycli wiskundig. Als zodanig is het een voorbeeld van het verklaringsideaal van ecologie: er is niet alleen een voorspellend accuraat kwantitatief model, maar de mechanismen die in het model zijn opgenomen, hebben een opvallende biologische interpretatie. Helaas wordt in de ecologie vanwege de formalisatie en interpretatie van onbepaaldheidsproblemen zelden aan de laatste voorwaarde voldaan.

Voor het eenvoudigere geval van een enkele soort zijn twee standaardmodellen die van exponentiële en logistieke groei. Het exponentiële groeimodel is bedoeld om het gedrag van een populatie vast te leggen wanneer er geen beperkte middelen zijn; het logistieke groeimodel is een van de eenvoudigste manieren om te proberen de zelfregulatie van bevolkingsomvang vast te leggen wanneer er een dergelijke beperking is. [14] Zie tekstvak 1.1 en 1.2.

Box 1.1 Exponentieel groeimodel

Laat een populatie bestaan uit n individuen op het tijdstip t. Stel dat in een oneindig klein tijdsinterval tussen t en t + dt een fractie b / n van individuen baart en een fractie d / n sterft. Laat de verandering in de omvang van de populatie dn zijn. Vervolgens

dn / dt = (b - d).

Laat r = b - d. Vervolgens wordt de populatiedynamiek beschreven door de groeivergelijking:

dn / dt = m.

Dit is het exponentiële groeimodel. Er wordt van uitgegaan dat geen enkele beperking van hulpbronnen de "intrinsieke groeisnelheid", r. Het kan worden opgelost om te geven:

n (t) = n 0 e rt,

waarbij n 0 de grootte is van de populatie op t 0.

Kader 1.2 Logistisch

groeimodel Een manier om het exponentiële groeimodel aan te passen aan de beperking van middelen is door de groeivergelijking van het exponentiële model te vervangen door die van het logistieke groeimodel:

dn / dt = m (1 - n / K),

waar K de "draagkracht" van de omgeving wordt genoemd; deze parameter zou moeten omvatten hoe de beperking van hulpbronnen de bevolkingsgroei beïnvloedt door deze te reguleren. Wanneer n = K, de groeisnelheid,

dn / dt = 0

en de bevolking groeit niet verder. Bovendien, wanneer er geen beperking van de middelen is, dat wil zeggen K → ∞, reduceert dit model tot het exponentiële groeimodel. Figuur 2b laat zien hoe een populatie die wordt beheerst door de logistieke vergelijking in omvang groeit. Op het niveau van individueel gedrag heeft dit model niet het soort rechtvaardiging dat het exponentiële groeimodel doet in die zin dat de logistieke vergelijking niet aannemelijk kan worden afgeleid uit de eigenschappen van individuen. In die zin is het een puur "fenomenologisch" model.

Het exponentiële groeimodel spreekt slechts één in wezen ecologische parameter aan, de intrinsieke groeisnelheid (r) van een populatie, geïnterpreteerd als de snelheid waarmee de populatie zou groeien als er geen externe factor was die de groei zou beperken; het logistieke model doet ook een beroep op het draagvermogen (K), geïnterpreteerd als de maximale omvang van de populatie die in een bepaalde omgeving kan blijven bestaan. Zie figuren 2a en 2b:

Geometrische toename van het aantal individuen in de tijd
Geometrische toename van het aantal individuen in de tijd

(een)

Image
Image

(b)

Figuur 2a en 2b: het model voor logistieke groei

De figuur bovenaan (uit Gause [1934], p. 35) toont theoretische curven. 'Geometrische toename' vertegenwoordigt het exponentiële groeimodel dat in de tekst wordt besproken; "Verzadigende bevolking" verwijst naar het draagvermogen (zie tekstvak 2). De figuur onderaan (uit Gause [1934], p. 36) toont een voorbeeld van een empirische groeicurve verkregen in het laboratorium. Als de curve is aangepast aan een logistieke curve (waarmee deze overeenkomsten vertoont), dan is K = 375 het geschatte draagvermogen.

Over het algemeen suggereert biologische ervaring dat alle populaties hun grootte reguleren, dat wil zeggen dat ze zelfregulatie vertonen. Theoretische verkenning van modellen heeft duidelijk gemaakt dat een grote verscheidenheid aan mechanismen tot dergelijke zelfregulatie kan leiden, maar het is meestal onduidelijk welke modellen plausibeler zijn dan andere dankzij de typische formalisatie-onbepaaldheid van het vakgebied. Bovendien zijn de precieze mechanismen die in individuele gevallen een regulerende rol spelen, vaak erg moeilijk te bepalen in het veld, een klassiek geval van gedeeltelijke waarneembaarheid. Zelfs parameters zoals de intrinsieke groeisnelheid en het draagvermogen zijn buitengewoon moeilijk nauwkeurig in te schatten.

De laatstgenoemde moeilijkheden worden misschien wel het meest bekend door de 10-jarige cyclus van sneeuwschoenhazen, muskusratten en hun roofdieren in de Noord-Amerikaanse boreale bossen en vooral de 4-jarige cyclus van lemmingen en mogelijk andere microtines in de pooltoendra van Eurazië en Noord-Amerika. Ondanks bijna vijfenzeventig jaar continu onderzoek naar deze goed gedocumenteerde cycli, blijven de mechanismen die ze aandrijven onopgelost. Modellen die dergelijke cycli produceren, zijn er in overvloed, maar de structurele onzekerheid van de meeste van deze modellen, in combinatie met de gedeeltelijke waarneembaarheid van veel van de parameters in het veld, hebben een oplossing voor het debat verhinderd. [15]

De tot dusver besproken modellen zijn modellen met continue tijd, dat wil zeggen dat de temporele of dynamische parameter een continue variabele is. Er zijn echter ook discrete-tijdmodellen gebruikt om populatieprocessen te bestuderen. Een discrete analoog van het logistieke groeimodel was een van de eerste systemen waarin chaotische dynamische verschijnselen werden ontdekt. [16] In de loop van de jaren is er veel discussie geweest over de vraag of er in de natuur ecologische systemen met chaotische dynamiek bestaan; de huidige consensus is dat ze nog niet zijn gevonden. [17]

2.2 Stochastische modellen

Als de populatiegroottes klein zijn, moeten modellen stochastisch zijn: de effecten van fluctuaties als gevolg van de populatiegrootte moeten expliciet worden geanalyseerd. Stochastische modellen in de ecologie behoren tot de wiskundig meest complexe modellen in de wetenschap. Desalniettemin zijn ze begonnen systematisch te worden bestudeerd vanwege hun relevantie voor biologische instandhouding - zie de vermelding over instandhoudingsbiologie. Ze roepen ook filosofisch interessante vragen op omdat ze onderstrepen in hoeverre de aard van willekeur en onzekerheid slecht onderzocht blijft in biologische contexten. [18]

Wat over het algemeen de standaard classificatie van stochasticiteit is geworden, gaat terug op een proefschrift uit 1978 van Shaffer. De context van dat proefschrift is een treffend voorbeeld van de sociale bepaling van wetenschap. De Amerikaanse National Forest Management Act van 1976 verplichtte de Forest Service om "te voorzien in diversiteit van plant- en diergemeenschappen op basis van de geschiktheid en capaciteit van het specifieke landgebied". [19] In 1979 vereiste de planningsverordeningen die werden ontwikkeld om deze bepaling ten uitvoer te leggen, dat de Forest Service "levensvatbare populaties van bestaande inheemse en gewenste niet-inheemse gewervelde soorten in het plangebied in stand moest houden". [20]Een levensvatbare populatie werd gedefinieerd als "een die de geschatte aantallen en verspreiding van reproductieve individuen heeft om haar voortbestaan in het plangebied te verzekeren". Voor grote populaties, die binnen het domein van deterministische modellen vallen, is het vaststellen van levensvatbaarheid relatief triviaal: er moet alleen voor worden gezorgd dat een populatie gemiddeld niet kleiner wordt. Voor kleine populaties, zelfs als het gemiddeld in omvang toeneemt, kan een kansschommeling tot uitsterven leiden. Stochastische modellen zijn nodig om parameters te voorspellen, zoals de kans op uitsterven binnen een bepaalde periode of de verwachte tijd tot uitsterven.

In zijn proefschrift probeerde Shaffer een dergelijke analyse voor de grizzlyberen (Ursus arctos) van Yellowstone, waarvan werd aangenomen dat ze met stochastisch uitsterven werden bedreigd. Shaffer onderscheidde vier bronnen van onzekerheid die kunnen bijdragen aan willekeurige uitsterving:

  1. demografische stochasticiteit die voortvloeit uit de toevallige gebeurtenissen in het overleven en reproductief succes van een eindig aantal individuen …
  2. omgevingsstochasticiteit door temporele variatie van geboortecijfers en sterftecijfers, draagkracht en de populatie van concurrenten, roofdieren, parasieten en ziekten …
  3. natuurrampen zoals overstromingen, branden, droogtes, enz …
  4. genetische stochasticiteit als gevolg van veranderingen in genfrequenties als gevolg van stichtereffect, willekeurige fixatie of inteelt. " [21]

Shaffer betoogde verder dat al deze factoren in belang toenemen naarmate de populatiegrootte afneemt - een claim die hieronder in twijfel wordt getrokken - en daarom dat hun effecten moeilijk te onderscheiden zijn. Ten slotte definieerde hij een minimaal levensvatbare populatie (MVP): “Een minimaal levensvatbare populatie voor een bepaalde soort in een bepaalde habitat is de kleinste populatie met een kans van minimaal 95% om 100 jaar te blijven bestaan ondanks de voorzienbare effecten van demografische, ecologische en genetische stochasticiteit en natuurrampen. ' [22] Beide cijfers (95% en 100 jaar) zijn conventioneel en worden bepaald door sociale keuze, en niet door biologische factoren, een punt dat Shaffer expliciet erkende.

In de jaren tachtig werden technieken voor het bepalen van MVP's 'populatie-levensvatbaarheidsanalyse' genoemd en het enthousiasme voor het nieuwe raamwerk werd vastgelegd in de veel gedragen slogan: 'MVP is het product, PVA het proces'. [23] Eind jaren tachtig werd het echter duidelijk dat het concept van een MVP op zijn best van zeer beperkt gebruik was. Afgezien van de conventionele elementen van de hierboven gegeven definitie, zelfs voor dezelfde soort, vertonen populaties in marginaal verschillende habitats vaak zeer variabele demografische trends, wat resulteert in zeer variabele MVP-schattingen voor hen, waarbij elke schatting kritisch afhangt van de lokale context. [24]Zoals hieronder zal worden geïllustreerd voor stochastische bevolkingsmodellen in het algemeen, lijdt de bepaling van MVP's bovendien aan onherstelbare structurele onzekerheid. Dit hoeft niet als een verrassing te komen: wat verrassender zou zijn geweest als de wetgevende fiat een wetenschappelijk waardevolle parameter had geïdentificeerd. Na de ondergang van het concept van de MVP begon PVA grotendeels te worden uitgevoerd om andere parameters te schatten, met name de verwachte tijd tot uitsterving van een populatie waarvan de schatting geen conventionele keuzes vereist - zie de vermelding over instandhoudingsbiologie.

In het kader van PVA werd Shaffer's classificatie - hoewel meestal met "willekeurige catastrofe" ter vervanging van "natuurlijke catastrofe" - canoniek binnen zowel de ecologie als de natuurbehoud. [25]De filosofische vraag blijft echter of het een zinvolle classificatie is, zoals veel filosofen hebben opgemerkt, is niet onschuldig aan inhoudelijke theoretische veronderstellingen. Het eerste punt om op te merken is dat genetische stochasticiteit niet eens hetzelfde type mechanisme is als de andere drie: de aanwezigheid ervan maakt de classificatie van Shaffer vreemd heterogeen. De reden hiervoor is dat genetische stochasticiteit een gevolg is van demografische stochasticiteit: in kleine populaties kan een bepaald allel louter bij toeval reproductieve gebeurtenissen fixeren. Het is zelfs mogelijk dat stochasticiteit de snelheid waarmee een heilzaam allel naar fixatie gaat in een kleine populatie verhoogt, op voorwaarde dat de initiële frequentie van dat allel al hoog is.

Afgezien van genetische stochasticiteit, geven de andere drie categorieën een goede classificatie van stochasticiteit, of lijkt de classificatie meer op die van dieren in de beruchte Chinese encyclopedie van Borges? [26]Om een goede classificatie te hebben, moet ze op zijn minst aan drie criteria voldoen: (i) ze moet verschijnselen organiseren in een relevant homogene categorie van categorieën. Relevantie wordt contextueel bepaald door de mogelijkheid dat er een samenhangend verslag is van hoe die categorieën tot stand zijn gekomen. Het opnemen van genetische stochasticiteit in de classificatie leidt tot een gebrek aan dergelijke samenhang - vandaar de uitsluiting hierboven; (ii) de categorieën moeten gezamenlijk uitputtend zijn en alle gevallen van de relevante verschijnselen kunnen omvatten; en (iii) de categorieën sluiten elkaar wederzijds uit, dat wil zeggen dat geen enkel fenomeen onder meer dan één categorie mag worden ondergebracht.

Het is het derde criterium dat vaak in twijfel wordt getrokken door de classificatie van stochasticiteit door Shaffer, voornamelijk vanwege de onbepaalde formalisering. Overweeg een klein reptiel dat niet broedt omdat een overstroming een barrière vormt in zijn leefgebied die hij niet kan oversteken en er zijn geen beschikbare partners aan zijn kant van de barrière. Is dit een ecologische of demografische stochasticiteit? Enerzijds is het natuurlijk milieu, omdat overstromingen precies het type mechanisme zijn waarmee de stochasticiteit van het milieu tot uitdrukking komt. Aan de andere kant is het even duidelijk demografisch omdat het falen om te reproduceren het gevolg is van de kans dat een partner niet beschikbaar is aan de juiste kant van de barrière. Uiteindelijk, zoals hieronder in meer detail zal worden besproken,of dit een geval is van demografische of omgevingsstochasticiteit hangt af van hoe het is gemodelleerd. Hier is een belangrijke filosofische les: vooral wanneer een nieuwe discipline wordt gevormd, wordt de structuur van de verschijnselen - hoe ze worden onderscheiden en geclassificeerd - gedeeltelijk bepaald door de modellen die worden gebruikt om ze te vertegenwoordigen. Bijgevolg is classificatie theoretisch niet onschuldig. Dit geldt in de ecologie net als in elke andere wetenschappelijke context.

Dus, als opmaat voor modellering, Lande et al. betogen dat demografische stochasticiteit "verwijst naar toevallige gebeurtenissen van individuele sterfte en reproductie, die gewoonlijk als onafhankelijk van individuen worden beschouwd", terwijl omgevingsstochasticiteit "verwijst naar temporele schommelingen in de kans op sterfte en het reproductieve tarief van alle individuen in een populatie in op dezelfde of vergelijkbare manier. De impact van omgevingsstochasticiteit is ongeveer hetzelfde voor kleine en grote populaties.” [27] Dit wordt verder uitgewerkt: “Willekeurige variatie in de verwachte fitheid die onafhankelijk is van de bevolkingsdichtheid vormt omgevingsstochasticiteit. Willekeurige variatie in individuele fitheid, gecombineerd met steekproefeffecten in een eindige populatie, veroorzaakt demografische stochasticiteit.” [28]Desalniettemin beïnvloeden omgevingsfluctuaties of zelfs willekeurige rampen de omvang van een populatie alleen voor zover ze de reproductie- en sterftecijfers beïnvloeden, dat wil zeggen door demografische fluctuaties te creëren; althans in die zin zijn de tweede en derde categorie stochasticiteit niet conceptueel onafhankelijk van de eerste. Bovendien beschouwen Lande en anderen willekeurige rampen als extreme gevallen van omgevingsstochasticiteit. Het vereist dan ook expliciete wiskundige modellen waarin dit onderscheid exact wordt gemaakt door middel van formele definities. [29]Gewoonlijk worden modellen van demografische stochasticiteit onderscheiden van modellen van omgevingsstochasticiteit met als criterium of de stochastische factor expliciet afhangt van de populatiegrootte als parameter. Als dat zo is, is het model in kwestie een van demografische stochasticiteit; als dat niet het geval is, is het er een van stochasticiteit in het milieu. Deze keuze weerspiegelt de eerder genoemde intuïtie dat het effect van de eerste afhangt van de populatiegrootte, terwijl het effect van de laatste niet.

De wiskundige analyse van deze modellen is niet triviaal. Het meest algemene en onomstreden theoretische resultaat tot nu toe is dat steeds grotere populaties nodig zijn voor de veiligheid in het licht van demografische, ecologische en willekeurige catastrofale stochasticiteit. Bovendien, vanwege de structurele onzekerheid van deze modellen, leiden schijnbaar kleine verschillen in veronderstellingen en technieken routinematig tot sterk uiteenlopende voorspellingen. Dit kan worden geïllustreerd met het goed bestudeerde voorbeeld van de Yellowstone-grizzlyberen. In 1994 construeerde Foley een model voor deze populatie waarin alleen de stochasticiteit van het milieu was opgenomen en afhankelijk van de intrinsieke groeisnelheid van de populatie en het draagvermogen van de omgeving. [30]De voorspelling van het model was goed voor de grizzlyberen: met een redelijke waarde voor het draagvermogen en de gemeten waarde voor de intrinsieke groeisnelheid was de verwachte uitstervingstijd ongeveer 12.000 jaar. In 1997 construeerde Foley een ander model dat zowel demografische als omgevingsstochasticiteit omvatte, maar met de mogelijkheid om een deel gelijk te stellen aan 0. [31] Wanneer dit model wordt opgelost met de demografische stochasticiteit gelijk aan 0 (een geval dat niet door Foley is geanalyseerd), zou het moeten geven hetzelfde resultaat als het model uit 1994. Het doet niet. Het voorspelt een veel lagere verwachte tijd tot uitsterven. [32]

3. Communautaire ecologie

Community-ecologie bestaat uit modellen van op elkaar inwerkende soorten, die een ecologische 'gemeenschap' vormen, waarin elke soort als een eenheid wordt behandeld. Over de juiste definitie van 'gemeenschap' is veel gediscussieerd onder ecologen en filosofen; wat hier wordt gegeven is een interactieve definitie. [33]Alternatieve opties zijn het definiëren van een gemeenschap door slechts een geografische associatie van soorten aan het ene uiteinde, of door veel structuur te vereisen in de interacties aan het andere, waardoor de gemeenschap analoog is aan een organisme. De hierboven gegeven interactieve definitie is om twee redenen aantrekkelijk: (a) louter associatie laat weinig theoretisch of praktisch belang om te studeren, terwijl het vereisen van bepaalde gespecificeerde verhoogde niveaus van interactie een onnodige willekeur introduceert in een definitie van gemeenschap; en (b) de eerste zou elke associatie van soorten tot een gemeenschap maken [34], terwijl de laatste doorgaans zoveel structuur zou introduceren dat vrijwel geen enkele associatie een gemeenschap zou vormen.

Community-modellen kunnen gemakkelijk worden weergegeven als lus, diagrammen [35] gegeneraliseerde grafieken die elke soort als hoekpunt hebben en randen die deze hoekpunten verbinden wanneer de soort met elkaar in wisselwerking staat. De randen geven aan of de betreffende soort baat heeft bij of wordt geschaad door de interactie, dat wil zeggen, of ze de neiging hebben om in overvloed toe of af te nemen, door een interactie. Zie figuur 3:

figuur 3
figuur 3

Figuur 3: Structuur van een ecologische gemeenschap

Dit is het lusdiagram van een gemeenschap van drie soorten (uit Diamond [1975a], p. 435). Soorten X 1 en X 2 jagen beide op de hulpbronnensoort X 3. Er is koppeling van middelen en uitsluiting van concurrenten. Aangenomen wordt dat alle drie de soorten zichzelf reguleren. →: positieve interactie;

circ-pijl
circ-pijl

: negatieve interactie. De coëfficiënten meten de sterkte van de interacties.

Net als bij de populatie-ecologie, zijn de veranderingen in een gemeenschap in de tijd het meest interessant. Dit brengt ons bij een van de meest interessante en een van de meest geërgerde ecologische vragen: de relatie tussen diversiteit en stabiliteit. Een diepgewortelde intuïtie bij ecologen is dat diversiteit stabiliteit veroorzaakt. Als deze bewering waar is, heeft dit aanzienlijke gevolgen voor het behoud van de biodiversiteit, zie de instandhoudingsbiologie. [36]

Wat deze vraag vanaf het begin verwart, is de veelheid aan mogelijke definities van "diversiteit" en "stabiliteit". Er zijn waarschijnlijk geen betere gevallen van onbepaalde formalisering in welke wetenschappelijke context dan ook. Een redelijke eerste poging om diversiteit te definiëren zou bijvoorbeeld zijn om de diversiteit van een gemeenschap gelijk te stellen aan het aantal soorten erin, dat wil zeggen de soortrijkdom ervan. Het probleem is dat er voldoende reden is om te betwijfelen of rijkdom alles omvat wat relevant is over diversiteit, of we nu geïnteresseerd zijn in alleen de relatie tot stabiliteit. Beschouw twee gemeenschappen, de eerste bestaat uit 50% soorten A en 50% soorten B, en een tweede bestaat uit 99,9% soorten A en 0,1% soorten B. Beide gemeenschappen hebben dezelfde rijkdom omdat ze allebei twee soorten hebben; echter,het is duidelijk dat de eerste meer divers of minder homogeen is dan de tweede. Bovendien is het verschil waarschijnlijk relevant. Als diversiteit in deze gemeenschappen wel stabiliteit veroorzaakt, dan moet die stabiliteit het resultaat zijn van enige interactie tussen de twee soorten. Als soort B slechts 0,1% van de gemeenschap uitmaakt, is de kans op een dergelijke interactie doorgaans veel kleiner dan als deze 50% bedraagt.[37] Diversiteit moet meer betekenen dan rijkdom. Er zijn verschillende pogingen ondernomen om diversiteit boven rijkdom te definiëren en te kwantificeren; een ervan wordt beschreven in tekstvak 2.

Kader 2. Maatregelen van diversiteit

Ecologen maken vaak onderscheid tussen drie concepten van biodiversiteit, waarbij ze gewoonlijk soorten gebruiken als de geschikte eenheid om diversiteit te meten: (i) "α-diversiteit", de diversiteit binnen een gemeenschap / plaats (MacArthur 1965); (ii) "β-diversiteit", de diversiteit tussen gemeenschappen / plaatsen (Whittaker 1972, 1975); en (iii) "γ-diversiteit", de diversiteit tussen regio's, dat wil zeggen β-diversiteit op grotere ruimtelijke schaal (Whittaker 1972).

Hoewel er in de loop der jaren veel maatstaven voor α-diversiteit zijn voorgesteld, is het voorstel van MacArthur (1965) om de Shannon-maatstaf voor informatie-inhoud te gebruiken in een communicatieproces (Shannon 1948) het meest populair gebleven (hoewel niet universeel geaccepteerd).

Volgens deze maat wordt de α-diversiteit van een gemeenschap met n soort gegeven door

α = -

n

ik = 1

p ik ln p ik

waarbij p i de frequentie is van de i-de soort. Dit is een maat voor de diversiteit van een gemeenschap, net zoals de Shannon-maat voor informatie-inhoud een maat is voor de variëteit in een signaal.

Wat betreft de twee gemeenschappen die in de tekst worden besproken, laat een eenvoudige berekening zien dat de diversiteit van de eerste wordt gegeven door α = 0,693, terwijl de diversiteit van de tweede wordt gegeven door α = 0,008, waarmee de intuïtie wordt geverifieerd dat de eerste meer divers is dan de seconde.

Helaas is er weinig succes geweest bij het koppelen van deze concepten aan theoretische regels of zelfs aan empirische generalisaties. [38] (Voor een bespreking van het gerelateerde concept van biodiversiteit, zie de vermelding over biodiversiteit.)

Stabiliteit blijkt nog moeilijker te definiëren. [39]Aan het ene uiterste kan stabiliteit worden gedefinieerd die vereist dat een gemeenschap werkelijk in evenwicht is: het verandert niet in zijn samenstelling (de overvloed van elk onderdeel) of in de interacties tussen deze componenten. Praktisch gezien wordt deze definitie geconfronteerd met het probleem van een lege ruimte: bijna geen enkele natuurlijke gemeenschap voldoet aan zo'n strikte evenwichtseis. Bovendien ondervindt bijna elke gemeenschap aanzienlijke verstoringen. Met dit in gedachten is stabiliteit op verschillende manieren uiteengezet aan de hand van de reactie van een systeem op verstoringen of de neiging ervan om niet buiten de gespecificeerde limieten te veranderen, zelfs zonder verstoring. Kaders 3 en 4 (zie hieronder) bevatten enkele van de definities van stabiliteit die in zwang waren en hoe ze in het veld kunnen worden gemeten. [40]

Hoe verhouden al deze maatstaven voor stabiliteit zich tot diversiteit? Het enige eerlijke antwoord is dat niemand het zeker weet. Als diversiteit wordt geïnterpreteerd als rijkdom, werd traditioneel traditioneel aangenomen dat diversiteit positief gecorreleerd is met op zijn minst persistentie. Er was echter nooit veel hard bewijs voor deze veronderstelling. Als stabiliteit wordt geïnterpreteerd als een terugkeer naar evenwicht, zijn wiskundige modellen die vragen over stabiliteit zouden moeten beantwoorden eenvoudig te construeren, maar moeilijk te analyseren, tenzij het systeem al bijna in evenwicht is. Dit wordt lokale stabiliteitsanalyse genoemd. De tot nu toe meest systematische analyses hebben geen eenduidige positieve correlatie opgeleverd. [48] Er werd ooit gedacht dat natuurlijke ecosystemen meestal in evenwicht zijn (de "balans van de natuur"). [49]Maar ruime empirische gegevens suggereren nu dat deze veronderstelling bijna nooit correct is: natuurlijke ecosystemen zijn meestal verre van evenwicht. [50] Als natuurlijke selectie tussen soorten plaatsvindt tijdens de overgang naar evenwicht, zullen evenwichtsgemeenschappen bovendien minder rijk zijn dan de gemeenschappen die nog geen evenwicht hebben bereikt. Op korte tijdschalen (kort genoeg om speciatie onwaarschijnlijk te maken) zal selectie tussen soorten die dezelfde middelen gebruiken (dat wil zeggen, ze bezetten dezelfde "niche") leiden tot de uitsluiting van de minder fit door de meer fit door "competitieve uitsluiting". ' [51] De uiteindelijke evenwichtsgemeenschap, waarin selectie niet langer zou optreden, de (controversieel) zogenaamde "climaxgemeenschap", is noodzakelijkerwijs minder rijk dan degenen die er tijdelijk aan voorafgingen.

Kader 3. Op verstoring gebaseerde categorieën

Categorie Meten
Lokale stabiliteit - waarschijnlijkheid van een terugkeer naar een referentietoestand of dynamisch na een verandering (niet veroorzaakt door een verstoring) in de waarde van de toestandsvariabelen van een systeem. [41] Gemeten in dezelfde parameters als de statusvariabelen.
Veerkracht - snelheid waarmee een systeem terugkeert naar een referentietoestand of dynamisch na een verstoring. [42] Het omgekeerde van de tijd die nodig is om de effecten van een verstoring (bijvoorbeeld van de overvloed of dichtheid van soorten) te laten vervallen in verhouding tot de oorspronkelijke grootte.
Weerstand - invers van de omvang van de verandering in een systeem, relatief ten opzichte van een referentietoestand of dynamisch na een verstoring. [43]

1. Omgekeerd van de verandering van soortdichtheden of -dichtheden ten opzichte van de oorspronkelijke staat.

2. Verandering van soortensamenstelling ten opzichte van de oorspronkelijke samenstelling.

Verstoringstolerantie / domein van aantrekking - grootte van de verstoring die een systeem kan handhaven en terugkeren naar een referentietoestand of dynamisch (ongeacht de tijd die het in beslag neemt). [44] Verstoringsgrootte gemeten in natuurlijke eenheden (verstoring kan biotisch of abiotisch zijn).

Kader 4. Verstoringsonafhankelijke categorieën

Categorie Meten
Standvastigheid. Omgekeerd de variabiliteit van een systeem (gemeenschap of populatie). [45] Het omgekeerde van de omvang van fluctuaties van een parameter van het systeem, zoals soortenrijkdom, omvang of biomassa-overvloed.
Volharding. Vermogen van het systeem om door te gaan in een referentietoestand of dynamisch. [46]

1. De tijd dat een systeem bepaalde minimum populatieniveaus in stand houdt, bijvoorbeeld het niet uitsterven van een deel van zijn soort.

2. De tijd dat een systeem gespecificeerde soortensamenstellingen ondersteunt.

Betrouwbaarheid. Waarschijnlijkheid dat een systeem (gemeenschap of bevolking) blijft "functioneren" [47] Gemeten in termen van hoe getrouw en efficiënt een systeem energie, materialen verwerkt en andere biogeochemische activiteiten uitvoert.

De traditionele aanname van een algemeen positieve correlatie tussen diversiteit (als rijkdom) en stabiliteit wordt sinds de jaren zeventig zowel op theoretische als op empirische gronden ernstig aangevochten. [52] Meer recentelijk heeft Tilman echter een empirisch verband gesuggereerd tussen rijkdom en stabiliteit, geïnterpreteerd als standvastigheid, in graslandhabitats. [53] De reikwijdte van deze veralgemening, zelfs of deze kan worden gerepliceerd voor andere graslanden dan die welke Tilman bestudeerde, moet nog worden onderzocht. Ondertussen hebben Pfisterer en Schmid even overtuigend empirisch bewijs geleverd dat rijkdom omgekeerd gecorreleerd is met stabiliteit, geïnterpreteerd als veerkracht en weerstand. [54]Er valt nog veel te ontdekken. Het enige dat zeker is, is dat McCanns zelfverzekerde oordeel in 2000 ten gunste van een positieve relatie tussen diversiteit en stabiliteit voorbarig was. [55] Merk ten slotte op dat in vrijwel geen theoretische of praktische verkenning van deze vraag andere concepten dan rijkdom zijn gebruikt. In ieder geval op theoretisch niveau blijft dit een open veld voor filosofen. (Duidelijke formele resultaten zouden niet onopgemerkt blijven door ecologen.)

Binnen de gemeenschapsecologie hebben filosofen de laatste tijd veel aandacht besteed aan de theorie van de biogeografie van eilanden en de controverses rond de relevantie ervan voor het ontwerp van netwerken van biologische reserves. [56] De basis voor deze theorie is de soort-gebied relatie: grotere gebieden van hetzelfde habitattype bevatten meestal meer soorten dan kleinere. [57] Er is dus een monotone relatie tussen soortenrijkdom en gebied. Maar wat is de vorm van deze relatie? Wat is bovendien het mechanisme dat ervoor verantwoordelijk is? Ondanks sporadisch werk gedurende bijna een hele eeuw, blijven dit open vragen. Misschien wel het meest populaire antwoord op de eerste vraag, maar een die geen hint geeft van het operatieve mechanisme, is een machtswet die teruggaat tot Arrhenius: [58]S = cA z, waarbij S het aantal soorten is, A het gebied en c- en z-constanten. Deze machtswet vertegenwoordigt wat vaak de 'soortgebiedscurve' wordt genoemd. Wat de mechanismen betreft, werd traditioneel de soort-gebiedrelatie toegeschreven aan heterogeniteit in het milieu. Er werd aangenomen dat grotere gebieden een grotere heterogeniteit van habitats hebben en daarom een groter aantal soorten kunnen herbergen, elk met zijn eigen specifieke behoeften. In de afgelopen jaren wordt de relatie vaker toegeschreven aan de overtuiging dat grotere gebieden grotere populaties van welke soort dan ook kunnen ondersteunen. [59]Het is dus waarschijnlijk dat in een groter gebied minder populaties uitsterven in een groter gebied dan in een bepaald tijdsinterval. Als gevolg hiervan zullen gemiddeld meer soorten in grotere gebieden voorkomen dan kleinere, zelfs als beide met dezelfde soortenrijkdom zijn begonnen.

Of de kromme van het soortgebied (in plaats van de louter kwalitatieve relatie) enige empirische ondersteuning heeft, blijft een twistpunt. [60] In de jaren vijftig was Preston een groot voorstander van het machtsrechtmodel waarvan hij dacht dat het het resultaat was van een dynamisch evenwicht van de uitwisseling van soorten tussen geïsoleerde leefgebieden. [61] (Hetzelfde idee was veel eerder in detail uitgewerkt door Munroe, maar kreeg geen aandacht.) [62] Prestons werk werd door MacArthur en Wilson uitgebreid om de theorie van de biogeografie van het eiland te construeren. [63]Volgens deze theorie hangt het aantal soorten op eilanden met dezelfde habitat (op dezelfde breedtegraad) alleen af van de grootte van het eiland en zijn isolatie. Er is een dynamisch evenwicht in de zin dat dit aantal in de loop van de tijd niet verandert, hoewel er een omzet is van soorten die de samenstelling van de gemeenschap verandert. [64] Het evenwicht zou het resultaat moeten zijn van een evenwicht tussen immigratie en uitsterven. Het immigratiepercentage varieert omgekeerd met de mate van isolatie, terwijl het uitstervingspercentage afneemt met de oppervlakte. Deze theorie omvat dus het tweede mechanisme voor de soort-gebiedrelatie genoemd in de laatste paragraaf. Hoewel een eerste experimenteel bewijs de theorie leek te ondersteunen, was de status ervan halverwege de jaren zeventig controversieel geworden. [65]

Desalniettemin begon de biogeografie van het eiland in de jaren zeventig te worden beschouwd als een model voor biologische reserves die, door omringd te zijn door antropogeen getransformeerde gronden, vergelijkbaar zouden zijn met eilanden - zie de vermelding over de instandhoudingsbiologie. De aanvankelijk gangbare opvatting, gebaseerd op de theorie van de eiland biogeografie, was dat de reserves zo groot mogelijk moeten zijn. [66] Een van de conclusies uit de biogeografietheorie van het eiland was in het bijzonder dat "[in] gevallen waarin één groot gebied onhaalbaar is, moet worden beseft dat verschillende kleinere, samen goed voor hetzelfde totale gebied als de enige grote, zijn er niet biogeografisch gelijk aan: ze zullen de neiging hebben om een kleiner soort totaal te ondersteunen.” [67]Hoewel deze conclusie is verwerkt in het ontwerp van de World Conservation Strategy van de International Union for the Conservation of Nature, waren er bijna geen gegevens die deze ooit ondersteunden. [68] Het werd ook aangevochten door Simberloff en Abele op zowel theoretische als empirische gronden. [69]Ze wezen er onder meer op dat verschillende kleine reserves de kans op overleving van soorten kunnen vergroten in het licht van omgevingsstochasticiteit, bijvoorbeeld willekeurige rampen zoals uitbraken van infectieziekten. Dit bezwaar leidde tot het SLOSS-debat (Single Large of Multiple Small) over het ontwerp van biologische reservenetwerken. Het SLOSS-debat domineerde de discussies over het ontwerp van reservenetwerken ongeveer een decennium. Ondertussen begon ook de kromme van het soortgebied ernstige scepsis te veroorzaken. Soulé et al. voorspeld in 1979 op basis van een model op basis van de kromme van het soortgebied dat het Serengeti National Park van Tanzania in 250 jaar 50% van zijn grote zoogdieren (15 hoefdieren) zal verliezen. [70]Toen echter in West- en Ssemakula in 1981 gegevens over de habitatdiversiteit waren opgenomen, bleek dat slechts één van deze soorten zal uitsterven. [71] Er zijn nog veel meer van zulke voorbeelden en het is moeilijk om niet te sympathiseren met Zimmerman en Bierregard die constateren dat er, naast het ecologische uitgangspunt dat de soortenrijkdom toeneemt met het gebied, er weinig waarde is in de soortgebiedscurve (en de theorie van eiland biogeografie). [72] In het kader van het behoud van de biodiversiteit is de relevantie van de soortgebiedscurve en de biogeografie van eilanden nooit onomstreden geaccepteerd. Belangrijke vroege kritiek op het gebruik van de biogeografietheorie op het eiland voor het ontwerp van reservenetwerken kwam van Margules en verschillende medewerkers in 1982. [73]Ze wezen erop dat de theorie in het veld nog niet empirisch was vastgesteld, dat biologische reserves niet erg veel op eilanden leken omdat landschappen tussen reservaten niet volledig onbewoonbaar waren door de soorten in de reservaten (in tegenstelling tot oceanen die eilanden scheiden), dat habitats zijn grotendeels heterogeen in plaats van homogeen (zoals aangenomen in de theorie), en dat soortenrijkdom niet het enige criterium mag zijn dat wordt gebruikt om reservaten te selecteren. In 1986 werd duidelijk dat er geen winnaar zou zijn in het SLOSS-debat; sindsdien is er geen ondubbelzinnige rol weggelegd voor de theorie van de eilandbiogeografie bij het ontwerpen van biodiversiteitsreservenetwerken. [74] (Zie voor meer informatie over deze kwesties de vermelding over natuurbehoud.)

4. Ecosysteemecologie

De term 'ecosysteem' werd in 1935 bedacht door Tansley, die het definieerde als 'het hele systeem (in de zin van de fysica) inclusief niet alleen het organisme-complex [dat wil zeggen, de gemeenschap], maar ook het hele complex van fysische factoren die wat we de omgeving van het bioom noemen, de habitatfactoren in de ruimste zin.” [75]Tansley betoogde verder dat ecosystemen "de basiseenheden van de natuur op aarde zijn". Voor Tansley betekende het gebruik van de term 'ecosysteem' een fysieke beschrijving van een gemeenschap in haar leefgebied. Hoewel dat perspectief nog steeds de ecosysteemstudies belicht (zie hieronder), is het niet langer een noodzakelijke of zelfs maar gebruikelijke connotatie van de term 'ecosysteem'. Onafhankelijk van het gebruik van 'ecosysteem', ecosysteemecologie, in tegenstelling tot andere ecologische subdisciplines, en in continuïteit met zijn geschiedenis, blijft de nadruk echter liggen op fysieke processen. Moet ecosysteemecologie dan worden beschouwd als een voorbeeld van de eenmaking van de fysische en biologische wetenschappen? Er is zo weinig filosofische aandacht voor ecologie geweest dat deze vraag nooit ter sprake lijkt te zijn gekomen.

De introductie en snel groeiende populariteit van de term 'ecosysteem', vooral tijdens de late jaren 1950 en 1960, werd gekenmerkt door twee belangrijke cognitieve en één sociologische verschuiving in de praktijk van ecologie: (a) komt aan het einde van de zogenaamde gouden leeftijd van de theoretische populatie-ecologie van de late jaren 1920 en 1930 (zie Sectie 2), wendde zich tot ecosystemen en hielp het accent te verleggen van populaties met interacterende individuen naar veel grotere en inclusievere systemen. In die zin was het een opzettelijke anti-"reductionistische" zet. [76] Liefhebbers van ecosystemen volgen een lange holistische traditie in de natuurlijke geschiedenis die de complexiteit vergoddelijkt en de mogelijkheid ontkent om gehelen in termen van hun onderdelen te verklaren. [77]“Systeemdenken” was bedoeld om het reductionisme te vervangen, de ontbinding van gehelen in delen omwille van analyse (zie Hoofdstuk 5); (b) een tweede cognitieve verschuiving is dat bij ecosysteemonderzoeken modellen zijn betrokken die ten minste gedeeltelijk op niet-biologische variabelen zijn gebaseerd. [78] In plaats van individuen of zelfs soorten in gemeenschappen te volgen, kunnen modellen bijvoorbeeld de energie of materiestroom in voedselwebben als geheel volgen; en (c) op sociologisch niveau leidde de uitbreiding van ecosysteemstudies tot wat een historicus de uitvinding van de "grote biologie" in de jaren zestig noemde, voornamelijk in de VS. [79] Deze studies, bijvoorbeeld de enorme Hubbard Brook Ecosystem Study, [80]vereiste meer dan alleen veel biologen die samenwerkten. Ze eisten ook dat andere specialisten, waaronder geochemisten en bodemwetenschappers, zouden worden ingeschakeld, zodat alle relevante fysische parameters van ecosystemen, naast de biologische, tegelijkertijd konden worden gevolgd. Deze studie vormde de poging van de bioloog om deel te nemen aan door de overheid gefinancierde Big Science, geïnitieerd door de natuurkundigen tijdens het Manhattan-project en vervolgens winstgevend geëxploiteerd door sociale wetenschappers sinds de jaren vijftig.

Tot het laatste decennium, zo'n zeventig jaar na de introductie van de term 'ecosysteem' en veertig jaar na een ware explosie van ecosysteemstudies, was het minder dan duidelijk welke belangrijke nieuwe inzichten deze disciplinaire maatregel opleverde. Het probleem was dat er op dit niveau van analyse maar heel weinig algemene claims konden worden gehandhaafd. Degenen die bijvoorbeeld zouden kunnen dat de zon uiteindelijk de bron is van alle energie in biologische systemen of dat primaire producenten chlorofyl of een ander soortgelijk molecuul moeten bevatten, waren meestal triviaal en bekend lang voor de start van een systematisch grootschalig ecosysteem studies in de jaren 60. Gewoonlijk leverden ecosysteemstudies gedetailleerde analyses op van de voedings- of klimatologische behoeften van bepaalde gemeenschappen. Maar de details van de voedingsbehoeften waren ofwel zo algemeen dat ze bijna irrelevant waren,of zo specifiek dat ze zelden van het ene ecosysteem naar het andere konden worden getransporteerd. Bijna alles wat bekend is over de klimatologische vereisten van vegetatietypen (en andere gemeenschappen) was al lang voor de uitvinding van ecosysteemstudies bekend bij biogeografen. De koolstof- en stikstofkringlopen waren ook al lang voor de komst van ecosysteemstudies als georganiseerde discipline uitgewerkt.

De fysieke kenmerken van habitats zijn echter van belang voor de organismen die erin leven. Bovendien hebben fysieke veranderingen op wereldschaal, bijvoorbeeld klimaatverandering door opwarming van de aarde, ernstige gevolgen op lange termijn voor biota. [81] Andere veranderingen dan klimaatverandering omvatten een toenemende concentratie van kooldioxide in de atmosfeer en veranderingen in de biogeochemie van de wereldwijde stikstofcyclus, naast veranderingen in landbedekking en landgebruik. [82] In het afgelopen decennium zijn ecosysteemstudies en -modellen eindelijk volwassen geworden om nieuwe intellectuele inzichten te produceren, zelfs over voorheen goed gekarakteriseerde ecosysteemprocessen zoals de koolstof- en stikstofcycli. [83]Zo worden de effecten van verstoring en brand op ecosysteemprocessen nu serieus beoordeeld. [84]

In een interessante analyse - een van de vele - heeft Ryan een complex model gebruikt dat fysiologische processen aan de fysieke omgeving koppelt om te suggereren dat een verhoogde temperatuur de ademhaling voor onderhoud zal doen toenemen (wat de fysiologische kosten van eiwitsynthese en -vervanging, membraanherstel en het onderhoud van ionengradiënten in cellen) voor planten moeilijker. [85]Dit is belangrijk omdat de totale ademhaling van planten, inclusief onderhoudsademhaling, een belangrijk onderdeel is van de koolstofbalans in elk ecosysteem. Het model van Ryan is gebaseerd op waargenomen statistische associaties van de verschillende parameters; de onderliggende mechanismen die resulteren in de hoge gevoeligheid van onderhoudsademhaling voor temperatuurverandering (evenals veranderingen in vele andere fysieke parameters zoals kooldioxide en eiwitconcentraties) blijven onbekend. Het resultaat van Ryan is belangrijk vanwege de aanhoudende klimaatverandering door opwarming van de aarde.

In een ander voorbeeld geven Aerts en Chapin een systematisch overzicht van de voedingsecologie van wilde planten, waaronder groei met beperkte nutriënten, verwerving van nutriënten, gebruiksefficiëntie en recycling door ontleding. [86] Dit overzicht onderstreept de conclusie dat plantengroei in terrestrische ecosystemen niet alleen heel vaak wordt gereguleerd door de beschikbaarheid van stikstof in de nutriënten, maar dat het ook vaak op dezelfde manier afhankelijk is van de beschikbaarheid van fosfor.

Wat veel van het nieuwe werk mogelijk heeft gemaakt, is niet alleen meer ervaring met ecosystemen, maar ook aanzienlijke technische innovatie, waaronder de komst van supersnelle microcomputers, satellietbeelden en geografische informatiesystemen (GIS), die hierna zullen worden besproken (in sectie 5). De toekomst van ecosysteemecologie lijkt tegenwoordig veel veiliger dan tien jaar geleden.

5. Nieuwe richtingen

Er zijn twee recente ontwikkelingen in de ecologie die van algemeen filosofisch belang zijn; Bovendien helpen ze de problemen van complexiteit en uniciteit die in sectie 1 zijn opgemerkt, te verminderen. Beide ontwikkelingen werden mogelijk gemaakt door de astronomische toename van de snelheid en het gemak van berekening sinds het begin van de jaren tachtig.

5.1 Individuele modellen

In het type populatie-ecologie dat eerder werd besproken (in sectie 2), werden populaties gekenmerkt door hun toestandsvariabelen, parameters zoals grootte of dichtheid die de populatie als geheel beschrijven en - op twee uitzonderingen na - individuele verschillen negeren. De uitzonderingen zijn leeftijd en stadium; de leeftijds- of stadiumstructuur van populaties (de fractie van individuen in elke leeftijds- of ontwikkelingsstadiumklasse) wordt soms opgenomen in de traditionele modellen van populatie-ecologie. Sinds ongeveer 1980 begon die situatie te veranderen toen de zogenaamde "individuele modellen" (IBM's), waarin individuele verschillen zijn verwerkt, systematisch werden onderzocht. [87]IBM's vertegenwoordigen een populatie als een verzameling individuen met variabele eigenschappen zoals grootte, groeisnelheid, biomassa, enzovoort. De interacties tussen individuen zijn verwerkt in het model. Omdat dergelijke modellen vanwege hun enorme complexiteit doorgaans onmogelijk analytisch te bestuderen zijn, worden ze bestudeerd door simulatie op een computer. De schat aan details die in IBM's kunnen worden verwerkt, maakt het mogelijk specifieke voorspellingen te doen. Een deel van de aantrekkingskracht van IBM's was hun relatief grotere voorspellende succes in vergelijking met andere soorten ecologische modellen. [88]

IBM's zijn bijzonder nuttig omdat ze ook ruimtelijk expliciet kunnen zijn (zie paragraaf 5.2), dat wil zeggen dat ze locatierelaties tussen de gemodelleerde individuen kunnen opnemen. Deze modellen zijn zelfs gebruikt om veranderingen op wereldschaal te beoordelen. Zo zijn bosmodellen (die tot de meest succesvolle IBM's behoren) gebruikt om het resultaat van klimaatverandering in de atmosfeer te beoordelen vanwege een mogelijke afbraak van de veronderstelde balans tussen productie en afbraak van koolstofhoudende verbindingen. Zo'n extrapolatie van schaal is gebaseerd op het bemonsteren van elk van de terrestrische levenszones en het bouwen van enkele IBM's voor al deze, en vervolgens het integreren van de resultaten. [89]De toekomst zal laten zien hoe betrouwbaar deze strategie is. IBM's zijn onlangs ook begonnen te worden gebruikt voor levensvatbaarheidsanalyse van de populatie, waarbij het traject van elk individu gedurende zijn leven wordt gevolgd. [90] Dit gebruik zal waarschijnlijk toenemen. In beide situaties die hier worden besproken, is het grootste probleem met het gebruik van IBM's de enorme hoeveelheid betrouwbare gegevens die ze nodig hebben.

Binnen de context van de populatie-ecologie, aangezien het gedrag van de hele populatie vermoedelijk wordt verklaard op basis van de eigenschappen van de individuen in hen, is het gebruik van IBM's, filosofisch gezien, een reductionistische strategie die 'methodologisch individualisme' wordt genoemd. [91] Hier betekent "reductionisme" dat modellen van grote systemen moeten proberen hun gedrag volledig uit te leggen in termen van de eigenschappen van hun onderdelen (nergens verwijzend naar intrinsiek "systemisch" [92]eigendommen). Meer specifiek komt een dergelijk reductionisme neer op de veronderstelling dat eigenschappen en interacties van individuen alleen voldoende zijn om al het gedrag op het niveau van populaties (en hogere eenheden) te verklaren: het is niet nodig te verwijzen naar hogere niveaus of systemische eigenschappen die niet kunnen worden gedefinieerd in termen van individuele eigenschappen (bijvoorbeeld de dichtheid van een populatie). Aangezien interacties tussen individuen van verschillende soorten ook in deze modellen kunnen worden opgenomen, kunnen eigenschappen op gemeenschapsniveau bovendien mogelijk worden verklaard door IBM's. Zo kan de structuur van voedselwebben mogelijk worden verklaard door IBM's, waarbij rekening wordt gehouden met de omvang en bronnen van habitats. [93]Zo is zelfs de gemeenschapsstructuur potentieel te herleiden tot individuele interacties. In die zin wordt de gemeenschapsecologie, net als de populatie-ecologie, teruggebracht tot IBM's. [94] Op deze manier verenigen IBM's tenminste deze twee deelgebieden binnen de ecologie. Afbakening ambiguïteit is geen probleem voor IBM's; het is eerder een deugd. Het blijft verrassend hoe weinig filosofische aandacht IBM's tot nu toe hebben gekregen. Als ze hierin slagen, zullen ze de lange en, in ieder geval aantoonbare, steriele traditie van antireductie (of holisme) in de ecologie helpen beëindigen.

Desalniettemin mag een belangrijke beperking van IBM's niet onopgemerkt blijven: modellen van dit type - dat wil zeggen alle modellen die moeten worden geanalyseerd door computersimulatie - hebben de tekortkoming dat ze vaak geen theoretisch inzicht bieden in de zin van het identificeren van de kritische heuristiek of principes die verantwoordelijk zijn voor een bepaald gedrag. Zijn de dynamische regels verantwoordelijk voor bepaald gedrag? Of de structurele beperkingen, zoals de beginvoorwaarden? Of de precieze parameterwaarden? Om zulke vragen te beantwoorden - wat tenminste een deel is van waar theoretisch inzicht uit bestaat - is minimaal de simulatie van een grote klasse van gerelateerde modellen vereist, die in de praktijk vaak moeilijk te realiseren zijn. Het blijft zo dat deze vragen vaak gemakkelijk te beantwoorden zijn met traditionele wiskundige modellen:een ons algebra is misschien wel een ton computersimulatie waard. Elke verdediging van reductionisme in de ecologie op basis van IBM's moet dus zeer beperkt zijn.

5.2 Ruimtelijke ecologie en geografische informatiesystemen

Wat misschien wel het grootste potentieel heeft om de vorm van ecologie te veranderen, is de komst van geografische informatiesystemen (GIS) die de gedetailleerde ruimtelijke weergave en snelle manipulatie van geografische gegevens op computers mogelijk maken. GIS kwam langs in een tijd dat ecologen al begonnen waren met het onderzoeken van de rol van ruimtelijke structuur op de dynamiek van populaties, gemeenschappen en ecosystemen. Deze werden binnen de ruimtelijke ecologie voorgesteld als entiteiten die ruimtelijke relaties met elkaar hadden, naast de traditionele ecologische relaties die bepaald werden door hun interacties. Vóór GIS vereisten tracteerbare modellen echter de idealisering van uniforme geometrieën (zelfs in IBM's). De komst van GIS maakte het mogelijk deze idealisatie te vervangen door meer veridicale ruimtelijke relaties. Aangezien wetenschapsfilosofen tot nu toe weinig aandacht hebben besteed aan de geschiedenis of implicaties van GIS-technologie, zal de discussie hier wat gedetailleerder zijn dan de behandeling van andere aspecten van ecologie.

GIS is ontstaan in het dunbevolkte Canada, dat tot de jaren vijftig op zowel federaal als provinciaal bestuursniveau land en andere middelen als onbeperkt beschouwde. Het late maar onvermijdelijke besef dat dit niet het geval was, bracht de Canadese federale regering ertoe een nationale inventaris van land en andere natuurlijke hulpbronnen op te stellen. Het doel van wat in 1963-64 het 'Canadian Geographical Information System' werd gedoopt, was het analyseren van gegevens die waren verzameld door de Canada Land Inventory (CLI) om statistieken te produceren die konden worden gebruikt om landbeheerplannen te ontwikkelen voor een effectief gebruik van hulpbronnen in grote gebieden van landelijk Canada. [95] De CLI produceerde zeven kaarten die land classificeren. [96]Het construeren van het CGIS betekende het ontwikkelen van technieken voor het snel verwerken en analyseren van deze kaarten en de gegevens waarop ze waren gebaseerd. De huidige commerciële pakketten GIS parasiteren de belangrijkste conceptuele en technische innovaties van het CGIS. Op technisch niveau was er bij de start van het CGIS-project geen eerdere ervaring met het intern structureren van geografische gegevens (binnen de computer); er waren geen technieken voor de overlay van kaarten of voor het berekenen van het gebied. Er moest nog een experimentele scanner worden gebouwd om kaartgegevens te scannen.

Onder conceptuele innovaties was het belangrijkste het onderscheid tussen: (a) de gegevens die worden gebruikt om de polygonen te tekenen die de grens van een plaats vormen (locatiegegevens); en (b) de reeks kenmerken die het heeft, dat wil zeggen de kenmerken ervan. Veelhoeken hoeven niet dezelfde grootte of geometrie te hebben. Wanneer ecologische populaties en gemeenschappen worden gemodelleerd in een GIS-raamwerk, kan expliciete asymmetrische onregelmatige ruimtelijke informatie worden opgenomen zonder onrealistische vereenvoudigende aannames zoals die van het representeren van de ruimtelijke structuur als een vierkant of een ander regelmatig geometrisch raster. De benutting van deze mogelijkheid vergt ruimtelijk expliciete ecologische modellering buiten de traditionele grenzen waarin de enige ruimtelijke structuren die kunnen worden overwogen die met regelmatige geometrieën zijn. Hoewel op GIS gebaseerde ecologische modellering nog in de kinderschoenen staat (en een vroeg voorbeeld zal in de volgende paragraaf worden besproken), is het duidelijk dat deze technieken de constructie van ruimtelijk-expliciete ecologische modellen mogelijk zullen maken op een detailniveau dat voorheen onmogelijk was. Bovendien kunnen IBM's nu worden gebouwd met zo'n gedetailleerde ruimtelijke weergave. De samenloop van IBM's en GIS is misschien wel het meest vruchtbare gebied van ecologische modellering vandaag.

Even belangrijk als het onderscheid tussen veelhoek en attribuut was de beslissing om de gescande afbeeldingen te 'vectoriseren'. Gescande afbeeldingen gaven "raster" -gegevens, dat wil zeggen gegevens in de vorm van regelmatige rasterpunten die al dan niet een specifieke eigenschap bezitten, bijvoorbeeld de aanwezigheid van een bepaald vegetatietype. Vectorisatie is de vervanging van deze op punten gebaseerde structuren door lijnen die van nature worden geïnterpreteerd (zoals grenzen van habitattypen). Het belangrijkste is dat deze lijnen vervolgens kunnen worden samengevoegd tot polygonen. Rastergegevens kunnen worden verkregen uit verschillende bronnen, waaronder kaarten en foto's; in de huidige context is het van cruciaal belang dat rastergegevens kunnen worden verkregen door teledetectie via satellietbeelden waaruit de verspreiding van veel vegetatie en grondsoorten kan worden afgeleid. Al in 1989 schatten Running en verschillende medewerkers de jaarlijkse evapotranspiratie en netto fotosynthese voor een regio van 28 ’55 vierkante kilometer in Montana met behulp van een GIS-softwarepakket.[97] Het studiegebied was verdeeld in 1,1 "1,1 vierkante km cellen gedefinieerd door de pixelgrootte van de satellietsensor. Het GIS-pakket werd gebruikt om topografische, bodem-, vegetatie- en klimatologische gegevens uit verschillende bronnen te integreren, waaronder de resultaten van teledetectie. Ecologische aannames werden ingevoerd in de modellen die vervolgens werden gebruikt om evapotranspiratie en netto-fotosynthese te voorspellen. De verkregen resultaten kwamen redelijk overeen met de veldgegevens.

Binnen de ecologie is het gebruik van op GIS gebaseerde modellen het analoog van visuele modellering in andere wetenschappen. [98] Het is niet langer controversieel dat visuele representatie, althans als een heuristiek, middelen biedt voor wetenschappelijke innovatie die niet worden aangeboden door puur lineaire representaties (zoals taalkundige of wiskundige representaties). GIS-gebaseerde modellen vormen tweedimensionale visuele representaties van ecologische systemen. Het is waarschijnlijk dat deze representaties ruimtelijke inzichten bevatten die zullen leiden tot nieuwe en vruchtbare richtingen voor ecologische modellering.

Wat echter enigszins filosofisch verontrustend is over het gebruik van GIS in de ecologie, is de conceptualisering en representatie van geografische informatie als: (a) een gekoppelde reeks plaatsen, verbonden in die zin dat de plaatsen volledig nauwkeurige aangrenzende relaties moeten onderhouden; maar (b) een niet-gekoppelde set attributen (bijvoorbeeld de aanwezigheid of afwezigheid van soorten of andere biologische kenmerken). Dit heeft iets ontwapenend natuurlijks: het lijkt zeker de geografische verankering vast te leggen die aan de basis ligt van de planning voor het behoud van de biodiversiteit. Maar deze keuze van representatie heeft zijn kosten: de wijze van representatie die de kern vormt van GIS maakt het 'natuurlijk' om systemen zo te representeren dat bepaalde soorten relaties de neiging hebben om verloren te gaan, of op zijn minst naar de achtergrond te degraderen,terwijl anderen nadruk krijgen. Beschouw het volgende voorbeeld. Vleeseters kunnen nergens aanwezig zijn, tenzij er ook prooisoorten bestaan. Dit triviale en voor de hand liggende ecologische feit kan niet expliciet worden weergegeven met behulp van de standaardbronnen van elk GIS-pakket (dat wil zeggen, het kan niet worden weergegeven zonder speciale programma's te schrijven). Attributen worden weergegeven zonder onderlinge relaties. Dit stimuleert, maar vereist geen analyses die geen gebruik maken van relaties tussen attributen. (Het is duidelijk dat men kan beginnen met een op GIS gebaseerde representatie en andere relaties kan toevoegen als onderdeel van de bovenbouw van het model.) Wetenschapsfilosofen weten al lang dat representatiewijzen de introductie en ontwikkeling van daarop gebaseerde conceptuele systemen beïnvloeden. GIS kan zo'n invloed hebben door representatieve keuzes die de ecologie op een pad leiden waar relaties tussen attributen minder nadruk krijgen dan in traditionele ecologische modellen.

6. Slotopmerkingen

De diversiteit van de conceptuele kwesties die in dit artikel worden besproken, verhindert dat er dwingende algemene conclusies worden getrokken in dit stadium van de ontwikkeling van de filosofie van ecologie. Zelfs de verdediging van het reductionisme in de ecologie met IBM's kan met zoveel bijkomende kwalificaties dat het niet kan worden beschouwd als een ondubbelzinnige goedkeuring. Dat GIS-modellen een nieuw type visuele representatie in de wetenschappen lijken te introduceren, is een andere conclusie die een vergelijkbare kwalificatie en nader onderzoek vereist voordat het wordt geaccepteerd. Uit de voorgaande discussie moet ook duidelijk zijn dat ecologie een vruchtbare voedingsbodem kan zijn voor de verkenning van concepten van complexiteit en systematiek waarmee recentelijk filosofen en wetenschappers zijn betrokken. [99]

Het onvermogen om algemene filosofische conclusies over ecologie te trekken, is echter minstens zozeer te wijten aan het relatieve gebrek aan filosofisch onderzoek van ecologie als aan de aard van het onderwerp. Zelfs binnen de filosofie van de biologie heeft ecologie weinig aandacht gekregen in vergelijking met andere subdisciplines van de biologie, vooral evolutie en, de laatste tijd, ontwikkeling. [100]Ecologie verdient beter. Zoals deze inzending heeft benadrukt, zijn er veel fundamentele en conceptuele kwesties binnen de ecologie die kunnen worden opgehelderd en beter kunnen worden ingekaderd door zorgvuldig filosofische analyse. Het diversiteitsstabiliteitsprobleem is in dit opzicht voorbeeldig. De relevantie van ecologie voor het menselijk welzijn en de biodiversiteit moet ook duidelijk zijn - zie natuurbehoud en ecologische ethiek. Maar zelfs afgezien van deze beperktere overwegingen, biedt ecologie voldoende gelegenheid om algemene vragen over veel van de traditionele thema's van de wetenschapsfilosofie op te helderen: complexiteit, contingentie, holisme, wettelijkheid, reductionisme, representatie, enz. Deze inzending is een uitnodiging voor filosofen actief geïnteresseerd zijn in ecologie.

Bibliografie

  • Aerts, R. en Chapin III, FS 2000. "The Mineral Nutrition of Wild Plants Revisited: A Re-Evaluation of Processes and Patterns." Vooruitgang in ecologisch onderzoek 30: 1-67.
  • Arrhenius, O. 1921. "Soort en gebied." Journal of Ecology 9: 95-99.
  • Beissinger, SR 2002. "Analyse van levensvatbaarheid van de bevolking: verleden, heden, toekomst." In Beissinger, SR en McCullough, DR Ed. Populatie-levensvatbaarheidsanalyse. Chicago: University of Chicago Press, blz.5-17.
  • Beissinger, SR en Westphal, MI 1998. "Over het gebruik van demografische modellen van levensvatbaarheid van de populatie bij het beheer van bedreigde soorten." Journal of Wildlife Management 62: 821-841.
  • Bormann, FH en Likens, GE 1979a. "Catastrofale verstoring en de stabiele toestand in noordelijke hardhoutbossen." Amerikaanse wetenschapper 67: 660-669.
  • –––. 1979b. Patroon en proces in een bebost ecosysteem. Berlijn: Springer-Verlag.
  • Brown, JH en Lomolino, MV 1989. "Onafhankelijke ontdekking van de evenwichtstheorie van eiland biogeografie." Ecology 70: 1954-1957.
  • Caughley, G. 1994. "Richtingen in Conservation Biology." Journal of Animal Ecology 63: 215-244.
  • Chitty, D. 1996. Plegen Lemmings zelfmoord? Mooie hypothesen en lelijke feiten. Oxford: Oxford University Press.
  • Colyvan, M. Komende. "Populatie-ecologie." In Sarkar, S. en Plutynski, A. Eds. Een aanvulling op de filosofie van de biologie. Oxford: Blackwell.
  • Connor, EF en McCoy, ED 1979. "De statistiek en biologie van de soort-gebiedsrelatie." American Naturalist 113: 791-833.
  • Cooper, GJ 2004. The Science of the Struggle for Existence: On the Foundations of Ecology. New York: Cambridge University Press.
  • Cuddington, K. 2001. "De 'balans van de natuur' metafoor en evenwicht in de populatie-ecologie." Biologie en filosofie 16: 463-479.
  • Diamond, JM 1975a. "Vergadering van soortengemeenschappen." In Cody, ML en Diamond, JM Eds. Ecologie en de evolutie van gemeenschappen. Cambridge, MA: Harvard University Press, blz. 342-459.
  • –––. 1975b. "The Island Dilemma: Lessons of Modern Biogeographic Studies for the Design of Natural Reserves." Biological Conservation 7: 129-146.
  • –––. 1976. "Eiland biogeografie en behoud: strategie en beperkingen." Science 193: 1027-1029.
  • Diamond, JM en May, RM 1976. "Eiland biogeografie en het ontwerp van natuurlijke reservaten." In mei heeft RM Ed. Theoretische ecologie: principes en toepassingen. Oxford: Blackwell, blz. 163-186.
  • Dobzhansky, T. 1973. "Niets in de biologie is zinvol behalve in het licht van evolutie." American Biology Teacher 35: 125-129.
  • Egerton, FN 1973. "Veranderende concepten van de balans van de natuur." Kwartaaloverzicht van biologie 48: 322-350.
  • Finerty, JP 1976. De populatie-ecologie van cycli bij kleine zoogdieren. New Haven: Yale University Press.
  • Foley, P. 1994. "Voorspelling van uitstervingstijden van stochasticiteit en draagkracht van het milieu." Conservation Biology 8: 124-137.
  • –––. 1997. "Extinctiemodellen voor lokale bevolking." In Hanski, IA en Gilpin, ME Eds. Metapopulatiebiologie. Academische pers. Inc., blz. 215-246.
  • Fryxell, JM en Lundberg, P. 1998. Individueel gedrag en gemeenschapsdynamiek. Londen: Chapman en Hall.
  • Gause, GF 1934. De strijd om het bestaan. Baltimore: Williams en Wilkins.
  • Gilbert, FS 1980. "The Equilibrium Theory of Island Biogeography: Fact or Fiction?" Journal of Biogeography 7: 209-235.
  • Gilpin, ME en Soulé, ME 1986. "Minimale levensvatbare populaties: uitsterven van soorten." In Soulé, ME Ed. Conservation Biology: The Science of schaarste en diversiteit. Sunderland: Sinauer, blz. 19-34.
  • Ginzburg, L. en Colyvan, M. 2004. Ecologische banen: hoe planeten bewegen en populaties groeien. Oxford: Oxford University Press.
  • Gleason, HA 1922. "Over de relatie tussen soorten en gebied." Ecology 3: 158-162.
  • Golley, FB 1993. Een geschiedenis van het ecosysteemconcept in de ecologie: meer dan de som van de delen. New Haven: Yale University Press.
  • Goodman, D. 1975. "De theorie van diversiteit-stabiliteitsrelaties in ecologie." Quarterly Review of Biology 50: 237-266.
  • Grimm, V. en Wissel, C. 1997. "Babel, of de discussies over ecologische stabiliteit: een inventaris en analyse van terminologie en een gids om verwarring te voorkomen." Oecologia 109: 323-334.
  • Grumbine, RE 1992. Ghost Bears: Exploring the Biodiversity Crisis. Washington: Island Press.
  • Haila, Y. 1997. "Trivialisatie van kritiek in de ecologie." Biologie en filosofie 12: 109-118.
  • Haila, Y. en Levins, R. 1992. Mensheid en natuur: ecologie, wetenschap en samenleving. Londen: Pluto Press.
  • Hedrick, PW, Lacy, R., C., Allendorf, FW en Soulé, ME 1996. "Aanwijzingen in natuurbehoud: opmerkingen over Caughley." Conservation Biology 10: 1312-1320.
  • Higgs, AJ 1981. "Island Biogeography Theory and Nature Reserve Design." Journal of Biogeography 8: 117-124.
  • Hobbs, RJ en Huenneke, LF 1992. "Verstoring, diversiteit en invasie-implicaties voor het behoud." Conservation Biology 6: 324-337.
  • Holling, CS 1973. "Veerkracht en stabiliteit van ecologische systemen." Jaaroverzicht van ecologie en systematiek 4: 1-23.
  • Hubbell, SP 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton: Princeton University Press.
  • Huston, M., DeAngelis, D., en Post, W. 1988. "Nieuwe computermodellen verenigen ecologische theorie." BioScience 38: 682-691.
  • Internationale Unie voor het behoud van de natuur. 1980. Wereldbeschermingsstrategie: behoud van levende hulpbronnen voor duurzame ontwikkeling. Gland: International Union for the Conservation of Nature.
  • Justus, J. 2005. "Kwalitatieve wetenschappelijke modellering en lusanalyse", Wetenschapsfilosofie, in pers.
  • Kasischke, ES, Christensen, NL en Stocks, BJ 1995. "Vuur, opwarming van de aarde en de koolstofbalans van boreale bossen." Ecologische toepassingen 5: 437-451.
  • Kingsland, SE 1985. Modelling Nature: Episodes in the History of Population Ecology. Chicago: University of Chicago Press.
  • Kingsland, S. 2002. "Het creëren van een Science of Nature Reserve Design: Perspectives from History." Milieumodellering en beoordeling 7: 61-69.
  • Kot, M. 2001. Elementen van de wiskundige ecologie. Cambridge, VK: Cambridge University Press.
  • Lande, R. 1993. "Risico's van uitsterven van de bevolking door demografische en omgevingsstochasticiteit en willekeurige rampen." American Naturalist 142: 911-927.
  • Lande, R., Engen, S., en Saether, B.-E. 2003. Stochastische populatiedynamica in ecologie en natuurbehoud. Oxford: Oxford University Press.
  • Lange, M. 2002. 'Wie is er bang voor de wetten van Ceteris Paribus? Of: hoe ik leerde stoppen met zorgen maken en van ze houden. Synthese 57: 407-423.
  • –––. 2004. "De autonomie van functionele biologie: een antwoord op Rosenberg." Biologie en filosofie 19: 93-109.
  • Lawton, JH 1999. "Zijn er algemene wetten in de ecologie." Oikos 84: 177-192.
  • Lehman, CL en Tilman, D. 2000. "Biodiversiteit, stabiliteit en productiviteit in concurrerende gemeenschappen." American Naturalist 156: 534-552.
  • Levins, R. 1974. "De kwalitatieve analyse van gedeeltelijk gespecificeerde systemen." Annalen van de New York Academy of Sciences 231: 123-138.
  • –––. 1975. "Evolutie in gemeenschappen nabij evenwicht." In Cody, ML en Diamond, JM Eds. Ecologie en de evolutie van gemeenschappen. Cambridge, MA: Harvard University Press, blz. 16-50.
  • Lewontin, RC 1969. "De betekenis van stabiliteit." Brookhaven Symposia in Biology 22: 13-24.
  • MacArthur, R. 1965. "Patronen van soortendiversiteit." Biological Review 40: 510-533.
  • MacArthur, RA en Wilson, EO 1963. "Een evenwichtstheorie van insulaire zoögeografie." Evolution 17: 373-387.
  • MacArthur, RA en Wilson, EO 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton: Princeton University Press.
  • Magurran, AE 1988. Ecologische diversiteit en haar meting. Princeton: Princeton University Press.
  • Mann, CC en Plummer, ML 1995. Noah's Choice: The Future of Endangered Species. New York: AA Knopf.
  • Margules, CR 1989. "Inleiding tot enkele Australische ontwikkelingen op het gebied van natuurbehoud." Biologische instandhouding 50: 1-11.
  • Margules, C., Higgs, AJ en Rafe, RW 1982. "Moderne biogeografische theorie: zijn er lessen voor natuurreservaatontwerp?" Biological Conservation 24: 115-128.
  • Mei, RM 1973. Stabiliteit en complexiteit in modelecosystemen. Princeton: Princeton University Press.
  • –––. 1975. "Island Biogeography and the Design of Wildlife Preserves." Nature 254: 177-178.
  • –––. 1976. "Eenvoudige wiskundige modellen met zeer ingewikkelde dynamiek." Nature 261: 459-467.
  • McCann, KS 2000. "Het debat over diversiteit en stabiliteit." Nature 405: 228-233.
  • McIntosh, RP 1985. De achtergrond van ecologie: concept en theorie. Cambridge, VK: Cambridge University Press.
  • Meffe, GK en Carroll, CR 1994. Principles of Conservation Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  • Munroe, EG 1948. "De geografische verspreiding van vlinders in West-Indië." Ph. D. Proefschrift, Cornell University.
  • Naeem, S. 1998. "Soortredundantie en ecosysteembetrouwbaarheid." Conservation Biology 12: 39-45.
  • –––. 2002. "Biodiversiteit staat gelijk aan instabiliteit?" Nature 416: 23-24.
  • Odenbaugh, J. 2003. "Complexe systemen, compromissen en wiskundige modellen: een antwoord op nuchter en Orzack." Wetenschapsfilosofie 70: 1496-1507.
  • Odenbaugh, J. 2005. "Ecologie." In Sarkar, S. en Pfeifer, J. Eds. The Philosophy of Science: An Encyclopedia. New York: Routledge, pp.
  • Orzack, SH en Sober, E. 1993. "A Critical Assessment of Levins's The Strategy of Model Building in Population Biology (1966)." Quarterly Review of Biology 68: 533-546.
  • Peters, RH 1991. Een kritiek voor ecologie. Cambridge, VK: Cambridge University Press.
  • Pfisterer, A. en Schmid, B. 2002. "Diversiteitsafhankelijke productie kan de stabiliteit van de werking van het ecosysteem verminderen." Nature 416: 84-86.
  • Pianka, ER 2000. Evolutionaire ecologie. 6e. Ed. San Francisco: Benjamin-Cummings.
  • Pimm, SL 1991. The Balance of Nature?: Ecologische kwesties in het behoud van soorten en gemeenschappen. Chicago: University of Chicago Press.
  • Prentice, IC, Farquhar, GD, Fasham, MJR, Goulden, ML, Heimann, M., Jaramillo, VJ, Kheshgi, HS, Le Quere, C., Scholes, RJ en Wallace, DWR 2001. "The Carbon Cycle and Atmosferische kooldioxide.” In Houghton, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ, Dai, X., Maskell, K., en Johnson, CA Eds. Klimaatverandering 2001: de wetenschappelijke basis. Cambridge, UK: Cambridge University Press, blz. 183-237.
  • Preston, FW 1962a. "De canonieke verdeling van gemeenschappelijkheid en zeldzaamheid: deel I." Ecology 43: 185-215.
  • –––. 1962b. "De canonieke verdeling van gemeenschappelijkheid en zeldzaamheid: deel II." Ecology 43: 410-432.
  • Puccia, CJ en Levins, R. 1985. Kwalitatieve modellering van complexe systemen. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Ricotta, C. 2005. "Door de jungle van biologische diversiteit." Acta Biotheoretica, in pers.
  • Rosenzweig, ML 2005. "Toepassing van relaties tussen soorten en gebieden op het behoud van de diversiteit van soorten." In Lomolino, ML en Heaney, LR Eds. Grenzen van biogeografie: nieuwe richtingen in de geografie van de natuur. Sunderland, MA: Sinauer Associates, blz. 329-343.
  • Running, SW, Nemani, RR, Peterson, DL, Band, LE, Potts, DF, Pierce, LL en Spanner, MA 1989. "Regionale verdamping van bossen en fotosynthese in kaart brengen door satellietgegevens te koppelen aan ecosysteem-simulatie." Ecology 70: 1090-1101.
  • Ryan, MG 1991. "Effecten van klimaatverandering op de ademhaling van planten." Ecologische toepassingen 1: 157-167.
  • Sarkar, S. 1996. "Ecologische theorie en Anuran vervalt." BioScience 46: 199-207.
  • –––. 1998. Genetica en reductionisme. New York: Cambridge University Press.
  • –––. 2005a. Biodiversiteit en omgevingsfilosofie: een inleiding tot de problemen. New York: Cambridge University Press.
  • -----. 2005b. Molecular Models of Life: Philosophical Papers on Molecular Biology. Cambrdige, MA: MIT Press.
  • Sauer, JD 1969. "Oceanische eilanden en biogeografische theorie: een overzicht." Geografisch tijdschrift 59: 582-593.
  • Scudo, FM en Ziegler, JR 1978. De gouden eeuw van de theoretische ecologie. Berlijn: Springer-Verlag.
  • Verkopers, PJ, Dickinson, RE, Randall, DA, Betts, AK, Hall, FG, Berry, JA, Collatz, GJ, Denning, AS, Mooney, HA, Nobre, CA, Sato, N., Field, CB en Henderson-Sellers, A. 1997. "Modellering van de uitwisselingen van energie, water en koolstof tussen de continenten en de atmosfeer." Science 275: 502-509.
  • Shaffer, ML 1978. "Bepalen van minimale levensvatbare populatiegroottes: een casestudy van de grizzlybeer." Ph. D. Proefschrift, Duke University.
  • Shannon, CE 1948. "Een wiskundige communicatietheorie." Bell System Technical Journal 27: 379-423, 623-656.
  • Shrader-Frechette, K. 1990. "Eiland-biogeografie, soortengebiedscurven en statistische fouten: toegepaste biologie en wetenschappelijke rationaliteit." In Fine, A., Forbes, M., en Wessels, L. Eds. PSA 1990: Proceedings of the 1990 Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association. 1. East Lansing: Philosophy of Science Association, blz. 447-456.
  • Shrader-Frechette, KS en ED McCoy 1993. Methode in ecologie: strategieën voor behoud. Cambridge, VK: Cambridge University Press.
  • Shugart, HH 1984. A Theory of Forest Dynamics: The Ecological Implications of Forest Succession Models. New York: Springer-Verlag.
  • Shugart, HH, Smith, TM en Post, WM 1992. "De mogelijke toepassing van individuele simulatiemodellen voor het beoordelen van de effecten van wereldwijde veranderingen." Jaaroverzicht van ecologie en systematiek 23: 15 -38.
  • Simberloff, DS en Abele, LG 1976a. "Eiland Biogeografie Theorie en Behoudspraktijk." Science 191: 285-286.
  • –––. 1976b. "Island Biogeography Theory and Conservation: Strategie en beperkingen." Wetenschap 193: 1032.
  • Soulé, ME en Simberloff, DS 1986. "Wat vertellen genetica en ecologie ons over het ontwerp van natuurreservaten?" Biologische instandhouding 35: 19-40.
  • Soulé, ME, Wilcox, BA en Holtby, C. 1979. "Goedaardige verwaarlozing: een model van faunale ineenstorting in de wildreservaten van Oost-Afrika." Biologische instandhouding 15: 259-272.
  • Spencer, M. 1997. "De effecten van de grootte en energie van habitats op de webstructuur van voedsel: een individueel gebaseerd cellulair automaatmodel." Ecologische modellering 94: 299 - 316.
  • Sterelny, K. en Griffiths, PE 1999. Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology. Chicago: University of Chicago Press.
  • Sugihara, G. 1981. "S = CA z, z 1/4: een antwoord aan Connor en McCoy." American Naturalist 117: 790-793.
  • Tansley, AG 1935. "Het gebruik en misbruik van vegetarische concepten en termen." Ecology 16: 284-307.
  • Taylor, PJ. 2005. Weerbarstige complexiteit: ecologie, interpretatie, betrokkenheid. Chicago: University of Chicago Press
  • Terborgh, J. 1975. "Faunal Equilibria and the Design of Wildlife Preserves." In Golley, F. en Medina, E. Ed. Tropische ecologische systemen: trends in terrestrisch en aquatisch onderzoek. New York: Springer, blz.369-380.
  • –––. 1976. "Eiland biogeografie en behoud: strategie en beperkingen." Wetenschap 193: 1029-1030.
  • Tomlinson, RF 1988. "De impact van de overgang van analoge naar digitale cartografische representatie." Amerikaanse cartograaf 15: 249-261.
  • Van Valen, L. 1973. "Festschrift." Wetenschap 180: 488.
  • Vitousek, PM 1994. "Beyond Global Warming: Ecology and Global Change." Ecology 75: 1861-1876.
  • Volterra, V. [1927] 1928. "Variaties en fluctuaties in het aantal naast elkaar bestaande diersoorten." In Scudo, FM en Ziegler, JR Eds. De gouden eeuw van de theoretische ecologie: 1923-1940. Berlijn: Springer-Verlag, pp. 65-236.
  • Weber, M. 1999. "Het doel en de structuur van ecologische theorie." Wetenschapsfilosofie 66: 71-93.
  • Western, D. en Ssemakula, J. 1981. "The Fauna of Savannah Ecosystems: Ecological Islands or Faunal Enclaves?" African Journal of Ecology 19: 7-19.
  • Whitcomb, RF, Lynch, JF en Opler, PA 1976. "Island Biogeography and Conservation: Strategy and Limitations." Wetenschap 193: 1030-1032.
  • Whittaker, RH 1972. "Evolutie en de meting van soortendiversiteit." Taxon 21: 213-251.
  • –––. 1975. Gemeenschappen en ecosystemen. 2e ed., New York: Macmillan.
  • –––. 1998. Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation. Oxford: Oxford University Press.
  • Wilson, EO en Willis, EO 1975. "Toegepaste biogeografie." In Cody, ML en Diamond, JM, (red.), Ecology and the Evolution of Communities. Cambridge, MA: Harvard University Press, blz. 522-534.
  • Wimsatt, WC 1980. "Willekeur en waargenomen willekeur in de evolutionaire biologie." Synthese 43: 287-329.
  • –––. 1987. "Valse modellen als middel voor waarheidsgetrouwe theorieën." In Nitecki, M. en Hoffman, A. Eds. Neutrale modi in de biologie. Oxford: Oxford University Press, blz. 23 - 55.
  • Worster, D. 1994. Nature's Economy: een geschiedenis van ecologische ideeën. Cambridge, VK: Cambridge University Press.
  • Zimmerman, BL en Bierregard, RO 1986. "Relevantie van de evenwichtstheorie van biogeografie van eilanden en relaties tussen soorten en gebieden voor natuurbehoud met een casus uit Amazonië." Journal of Biogeography 13: 133-143.
  • Zurek, WH Ed. 1990. Complexiteit, entropie en de fysica van informatie. Reading, MA: Addison-Wesley.

Academische hulpmiddelen

sep man pictogram
sep man pictogram
Hoe deze vermelding te citeren.
sep man pictogram
sep man pictogram
Bekijk een voorbeeld van de PDF-versie van dit item bij de Vrienden van de SEP Society.
inpho icoon
inpho icoon
Zoek dit itemonderwerp op bij het Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
phil papieren pictogram
phil papieren pictogram
Verbeterde bibliografie voor dit item op PhilPapers, met links naar de database.

Andere internetbronnen