Fitness

Inhoudsopgave:

Fitness
Fitness

Video: Fitness

Video: Fitness
Video: 20 MIN FULL BODY WORKOUT // No Equipment | Pamela Reif 2024, Maart
Anonim

Toegang navigatie

  • Inhoud van het item
  • Bibliografie
  • Academische hulpmiddelen
  • Vrienden PDF-voorbeeld
  • Info over auteur en citaat
  • Terug naar boven

Fitness

Voor het eerst gepubliceerd op 9 december 2002; inhoudelijke herziening vr 18 sep 2015

De diversiteit, complexiteit en aanpassing van het biologische rijk is duidelijk. Tot Darwin was de conclusie van het 'argument van ontwerp' de beste verklaring voor deze drie kenmerken van het biologische. Darwins theorie van natuurlijke selectie biedt een verklaring van alle drie deze kenmerken van het biologische rijk zonder reclame te maken voor een mysterieuze ontwerpende entiteit, door het proces van 'het voortbestaan van de sterkste' uit te leggen. Maar het succes van deze uitleg hangt af van de betekenis van het centrale verklarende concept, 'fitness'. Aangezien de darwinistische theorie de middelen verschaft voor een puur causaal verslag van de teleologie, waar deze zich ook manifesteert, is het vanwege de afhankelijkheid van het concept van 'fitness' absoluut noodzakelijk dat conceptuele problemen die de verklarende legitimiteit van dit begrip bedreigen, worden opgelost.

  • 1. Het klassieke fitnessprobleem
  • 2. Ecologische conditie
  • 3. Individuele versus Trait Fitness
  • 4. De neiginginterpretatie van fitness
  • 5. Fitness als neiging en het principe van natuurlijke selectie
  • 6. Hoe de problemen bij het definiëren van biologische individualiteit het begrip fitness beïnvloeden
  • 7. Ecologische fitheid en het probleem van evolutionaire drift
  • Bibliografie
  • Academische hulpmiddelen
  • Andere internetbronnen
  • Gerelateerde vermeldingen

1. Het klassieke fitnessprobleem

Het leidende idee van Darwins theorie van natuurlijke selectie wordt vaak uitgedrukt in termen die door Herbert Spencer voor het eerst zijn bedacht als de bewering dat onder concurrerende organismen de sterkste overleven (1864, 144). Als er willekeurige variatie is tussen de eigenschappen van organismen, en als sommige variantkenmerken toevallig voordelen opleveren voor de organismen die ze dragen, dat wil zeggen hun conditie verbeteren, dan zullen die organismen leven om meer nakomelingen te krijgen, die op hun beurt de voordelige eigenschappen zullen dragen. Waar vandaan afdalen met adaptieve modificatie, dwz evolutie. Evolutie door willekeurige erfelijke variatie en natuurlijke selectie zal de steeds toenemende aanpassing aan bepaalde omgevingen, de toenemende diversiteit in de bezetting van nieuwe omgevingen en de complexiteit van organismen en hun delen, naarmate hun afstamming zich aan elkaar en aan hun omgeving aanpassen, verklaren.

Maar wat is fitness en hoe kun je zien wanneer een eigenschap fitness verbetert, of meer ter zake, wanneer het ene organisme fitter is dan het andere? Tegenstanders van de theorie van natuurlijke selectie hebben lang beweerd dat de theorie zo door haar voorstanders wordt behandeld dat ze fitness definiëren in termen van reproductiesnelheden, en veroordelen zo het principe van het overleven van de sterksten tot trivialiteit: de bewering dat die organismen met hogere reproductiesnelheden meer nakomelingen achterlaten is een lege, onverifieerbare tautologie zonder verklarende kracht. In de anderhalve eeuw sinds de publicatie van On the Origin of Species hebben biologen dit bezwaar maar al te vaak versterkt door de fitness eigenlijk zo te definiëren. CH Waddington schrijft bijvoorbeeld in Towards a Theoretical Biology (1968, 19):dat de sterkste individuen degenen zijn die 'het meest effectief zijn in het overlaten van gameten aan de volgende generatie'. Het lijkt er daarom op dat de evolutietheorie een definitie van fitness vereist die haar zal beschermen tegen de beschuldigingen van tautologie, trivialiteit, onfeilbaarheid en daaruit voortvloeiende verklarende gebreken. Als een dergelijke definitie in feite niet bekend is, dan is wat de aanhangers van de theorie nodig hebben een alternatief verslag van haar structuur en inhoud of haar rol in het onderzoeksprogramma van de biologie.wat de aanhangers van de theorie nodig hebben, is dan een alternatief verslag van haar structuur en inhoud of haar rol in het onderzoeksprogramma van de biologie.wat de aanhangers van de theorie nodig hebben, is dan een alternatief verslag van haar structuur en inhoud of haar rol in het onderzoeksprogramma van de biologie.

2. Ecologische conditie

Intuïtief kan 'fitness' verwijzen naar de overeenkomst tussen de vorm van een object en een leeg volume waarin het is geplaatst: een vierkante pen past in een vierkant gat. Op een meer abstracte manier zou men kunnen verwijzen naar de eigenschappen van een entiteit en hoe ze overeenkomen met de beperkingen van haar context. In een biologische setting zou men kunnen focussen op de eigenschappen van een organisme en hoe ze overeenkomen met verschillende aspecten van de omgeving waarin het organisme leeft. Na biologisch gebruik, noem dit concept 'ecologische fitheid'. (Het wordt ook wel 'lokale fitness' genoemd, zie Matthen en Ariew 2002.) De 'lokale' definitie zit vol met moeilijkheden. Stel dat we volgens Dennett (1995) de relatie '(x) is fitter dan (y)' als volgt karakteriseren:

(x) is fitter dan (y) als en alleen als de eigenschappen van (x) het in staat stellen de 'ontwerpproblemen' die door de omgeving zijn gesteld vollediger op te lossen dan de eigenschappen van (y).

Men kan zich afvragen: wat zijn deze ontwerpproblemen? Hoeveel zijn er? Is er een manier om de mate te meten waarin (x) groter is dan (y) in hun oplossing? Antwoorden op deze vragen versterken simpelweg de dreiging van tautologie die met de theorie wordt geconfronteerd. Om te beginnen is het begrip 'ontwerpproblemen' vaag en metaforisch; of, als ze letterlijk worden behandeld, zullen ontwerpproblemen allemaal betrekking hebben op het overkoepelende doel om meer nakomelingen achter te laten. De definitie kan dus eenvoudigweg het oorspronkelijke probleem van het onderscheiden van fitness van reproductieve snelheden verbergen, in plaats van het op te lossen.

Ten tweede is het aantal ontwerpproblemen gelijk aan het aantal verschillende omgevingskenmerken die van invloed zijn op overleving en natuurlijk reproductie, en dit aantal is waarschijnlijk niet te tellen. Op het eerste gezicht biedt de voorgestelde definitie dus geen hoop op kardinale of zelfs ordinale metingen die ons in staat zouden stellen om kwantitatieve verschillen in reproductiesnelheden en de evolutionaire processen die van deze snelheden afhangen, te voorspellen of te verklaren. Bovendien hebben ecologische fitnessrekeningen mogelijk geen bevredigend verhaal opgeleverd over hoe de relevante referentieomgeving moet worden gecreëerd die een impact zou moeten hebben op de overleving van de organismen (Abrams 2009). Het is geen wonder dat biologen, gevoelig voor het belang van voorspellende precisie en verklarende testbaarheid,hebben een kleine truck gehad met ecologische fitheid en hebben '(x) is fitter dan (y)' gedefinieerd in termen van kwantitatief meetbare reproductiesnelheden. Deze neiging voegt natuurlijk gewoon kracht toe aan het oorspronkelijke argument. Als de enige manier om fitnessverschillen wetenschappelijk hanteerbaar te maken is om de theorie te bagatelliseren, des te erger voor de theorie.

3. Individuele versus Trait Fitness

Sommige filosofen (met name Sober, 2013) hebben betoogd dat evolutionaire fitness een eigenschap is van populaties en niet van individuele organismen, of dat fitness een eigenschap is van eigenschappen en niet van de individuen die ze bezitten. Individuele fitnesswaarden zijn volgens hen empirisch ontoegankelijk en voorspellend nutteloos. Als eigenschap fitness wordt gedefinieerd in termen van de gemiddelde fitnesswaarde van individuen die de eigenschap dragen, dan zal blijken dat er individuele fitness en individuele fitness verschillen zijn, ook al is het zo dat de interesses van evolutionair biologen zich beperken tot fitness van eigenschappen. Deze bewering is betwist (vgl. Pence en Ramsey 2014): soms schatten biologen de geschiktheid van eigenschappen in door individuele fitnessen te bestuderen (Endler 1986).

Er is ook gesteld dat kenmerkende fitness en fitnessverschil zowel iets meer dan en anders zijn dan het gemiddelde van individuele fitness- en fitnessverschillen. Volgens deze opvatting is fitness van eigenschappen een eigenschap van populaties en in een deel van hun populatiestructuur, dat wil zeggen de manieren waarop eigenschappen in de populatie worden verdeeld. Een voorbeeld (hieronder verder te onderzoeken) wordt weerspiegeld in gevallen waarin de geschiktheid van een eigenschap niet alleen afhangt van de incidentie in een populatie, maar ook van de variantie binnenin. De variantie van een eigenschap in een populatie kan evenmin worden weerspiegeld in individuele fitheid als de entropie van een gasvolume kan worden weerspiegeld in de eigenschappen van elk van de individuele moleculen waaruit het bestaat en bijdraagt aan de entropie ervan. Dit suggereert dat eigenschappen van eigenschappen niet herleidbaar zijn tot, definieerbaar in termen van,of zelfs volledig toezichthoudend op de relatie tussen individuen (bijv. organismen) en hun omgeving.

Het meningsverschil over de vraag of fitness een eigenschap is van biologische individuen (genen, genotypen, organismen, families, populaties en andere groepen of zelfs soorten) in tegenstelling tot een eigenschap van eigenschappen van deze individuen, heeft tot een ander debat geleid over de verklarende rol van fitness in de theorie van natuurlijke selectie. Onder degenen die kenmerkende fitness (verschillen) en niet individuele fitness (verschillen) onderschrijven, als een fundamentele verklarende factor bij natuurlijke selectie, is er een discussie over de vraag of de verklarende rol de causale kracht ervan weerspiegelt, of dat kenmerkfitheid een puur statistisch concept is gebruikt in de theorie van natuurlijke selectie om demografische voorspellingen te doen over toekomstige karakterverdelingen, zonder bij wijze van spreken een causaal verband tussen de objecten aan te gaan. Matthen en Ariew (2002, 56) schrijven dus:“In tegenstelling tot de lokale [individuele] fitness, is voorspellende [eigenschap] fitness geen oorzaak van selectie, of van evolutie trouwens…. [P] redictieve fitheid is een maatstaf voor evolutionaire verandering en geen oorzaak.” Deze zienswijze verplicht degenen die haar omarmen om uit te leggen hoe de theorie van natuurlijke selectie voorwaardelijke verklaringen kan geven zonder in causale relaties tussen de verklarende variabelen te handelen.

4. De neiginginterpretatie van fitness

Onder filosofen van de biologie bestaat brede consensus dat de oplossing voor het probleem van het definiëren van individuele 'fitness' wordt gegeven door het als een probabilistische instelling te beschouwen. Als zodanig intervenieert het causaal tussen de relatie van omgevingen met organismen die het veroorzaken, en de feitelijke reproductiesnelheden die de effecten zijn. Fitness blijkt dus een 'tuinvariant' dispositioneel concept als 'magnetisch' of 'kwetsbaar'. Deze eigenschappen en alle disposities onderscheiden zich zowel van het feitelijke gedrag waartoe ze aanleiding geven, bijvoorbeeld het aantrekken van ijzervijlsel of breken in het geval van magnetisme of kwetsbaarheid; sommige items zijn magnetisch en andere zijn kwetsbaar zonder ooit echt ijzervijlsel aan te trekken of te breken. Evenzoeen organisme kan een probabilistische aanleg hebben om (n) nakomelingen te hebben en toch "ongelukkig genoeg" nooit daadwerkelijk voortplanten.

Dispositionele begrippen als 'magnetisch' hebben verklarende kracht, ook al zijn ze gedefinieerd in termen van oorzaken en gevolgen waarvan ze niettemin onderscheiden zijn, en worden gerealiseerd door de moleculaire eigenschappen van materie waarop ze toezicht uitoefenen. Het feit dat fitness een probabilistische instelling is, levert voor deze analyse geen bijzondere moeilijkheden op. De beschuldiging van tautologie tegen de theorie berust dus op de verkeerde eis dat een verklarende variabele altijd moet worden gedefinieerd in termen die verschillen van de oorzaken en gevolgen ervan. Dit is een eis die onredelijk is gebleken door de mislukte pogingen van logische positivisten om de empirische betekenissen van theoretische termen te geven, onafhankelijk van hun verklarende rollen.

Mutatis mutandis geldt hetzelfde voor vergelijkende fitnessverschillen. Dit zullen disposities zijn die toezicht houden op het complex van relaties tussen de manifeste eigenschappen van organismen en omgevingen (Rosenberg 1978), en zullen leiden tot differentiële reproductiesnelheden. Zo werden definities zoals de volgende door voorstanders van deze benadering naar voren gebracht (Beatty and Mills 1979, Brandon 1978):

(x) is fitter dan (y) in (E) (= _ {df}) (x) heeft een probabilistische neiging (>.5) om meer nakomelingen achter te laten dan (y).

Natuurlijk, als fitness een probabilistische neiging is, zal de fitter onder concurrerende organismen niet altijd meer nakomelingen achterlaten, en de theorie van natuurlijke selectie moet worden begrepen als de bewering dat (probabilistische) fitnessverschillen resulteren in reproductieverschillen niet onveranderlijk maar alleen met enige waarschijnlijkheid. Met het opnemen van dergelijke neigingen wordt het tautologische karakter van de verklaring opgeheven omdat er geen deterministisch pad is tussen de neiging om meer nakomelingen achter te laten en de feitelijke reproductiesnelheden. Maar afgezien van het tautologievraagstuk, is er ook een wetenschappelijke reden om propensity-benaderingen te begunstigen: aangezien de theorie van natuurlijke selectie drift mogelijk maakt, zal deze kwalificatie op zijn beweringen welkom zijn.

De vraag rijst echter wat voor soort probabilistische neiging de definitie oproept. Een kandidaat die bij filosofen niet erg in de smaak is gevallen, is dat de waarschijnlijkheid die door de definitie wordt aangeroepen een relatieve frequentie op lange termijn is. Om te beginnen als gevolg van perioden van omgevings- en genetische instabiliteit, kunnen de werkelijke frequenties snel variëren terwijl ze nog steeds hun relatieve frequenties op lange termijn naderen (afhankelijk van de contrafeitelijke aanname dat de omgeving en de genen stabiel waren geweest). Dit maakt het moeilijk om de aldus gedefinieerde fitnessmaatregelen te bevestigen. Bovendien is het al lang een bezwaar om de waarschijnlijkheid van een enkel geval te beschouwen als relatieve frequenties op lange termijn. In het biologische geval is het bijzonder ernstig vanwege de rol van kleine aantallen (bv. Stichtereffecten) in evolutie. Tenslotte,als de relatieve frequenties op lange termijn de disposities van organismen of populaties weerspiegelen om afstammelingen achter te laten, rijst de vraag of deze disposities zijn gebaseerd op bepaalde voorkomende eigenschappen of niet. Zo niet, dan blijken relatieve frequenties op lange termijn objectieve kansen te zijn of onmiddellijk plaats te maken. (Zie Earman 1985, 149.)

Sommige filosofen hebben betoogd dat fitness juist zulke objectieve kansen zijn. Brandon en Carson (1996) waren van mening dat we hier, net als in de kwantummechanica, een brute niet-analyseerbare probabilistische dispositionele eigenschap van een bepaald item vinden, die de relatieve frequenties op lange termijn genereert. Het is inderdaad zo dat sommigen onder filosofen van de kwantummechanica beweren dat probabilistische neigingen de werkelijke frequenties kunnen verklaren [vgl. Railton 1978, 216], en sommigen menen dat ze dit doen via een omweg naar relatieve frequenties op lange termijn. Maar weinigen zijn vertrouwd met dergelijke argumenten en nemen ze alleen aan omdat, op het niveau van de kwantummechanische probabilistische neigingen onmisbaar en onherleidbaar zijn [vgl. Lewis, 1984]. Voorstanders van probabilistische neigingen in de biologie kunnen zich hier twee mogelijkheden voorstellen. Een daarvan is dat probabilistische neigingen op het niveau van fenomenen die het biologische vormen, het resultaat zijn van kwantumwaarschijnlijkheden die 'omhoog sijpelen' in Sober (1984) en Brandon's en Carson's (1996) zin; de tweede is dat er brute onverklaarbare probabilistische neigingen zijn op het niveau van fitnessverschillen (Brandon en Carson 1996). Niemand twijfelt aan de potentiële biologische betekenis van quantumpercolatie. Wellicht is het een belangrijke bron van mutatie [vgl. Stamos 1999 voor een discussie]. Maar de bewering dat het een significante rol speelt bij de meeste fitnessverschillen wordt niet ondersteund door enig onafhankelijk bewijs [vgl. Millstein 2000 en Glymour 2001 voor een discussie]. De bewering dat er brute probabilistische neigingen zijn op het niveau van verschillen in fitheid tussen organismen is slechts iets houdbaarder. Niemand heeft enig bewijs geleverd dat,de probabilistische generalisaties over het gedrag van dieren die ethologie en gedragsbiologie bieden, zijn bijvoorbeeld onherleidbaar probabilistisch, in plaats van uitdrukkingen van de huidige stand van onze kennis en onwetendheid over de oorzaken en omstandigheden van het betreffende gedrag.

Rosenberg en Kaplan [2005] brengen een alternatief verslag naar voren over de aard en bron van objectieve kansen in darwinistische processen, met het argument dat ze niet van oorsprong kwantummechanisch zijn, maar identiek zijn aan de objectieve kansen die werken in de processen die worden beschreven door de tweede wet van de thermodynamica. Natuurlijk ruilt deze suggestie het ene probleem in voor het andere, aangezien de bron van thermodynamische kansen een ergere vraag is in de natuurkundige filosofie.

Er is echter een veel ernstiger probleem waarmee de neiging tot fitness wordt geconfronteerd: het wordt al lang als moeilijk beschouwd om de specifieke wiskundige uitdrukking vast te stellen van de probabilistische neiging die fitness in zijn geheel zou moeten vormen. De moeilijkheid weerspiegelt kenmerken van natuurlijke selectie die we moeten accommoderen. Als deze moeilijkheden niet worden aangepakt, leidt dit onverbiddelijk tot de conclusie dat de probabilistische neiging "definitie" verre van de theoretische betekenis van fitness te geven, een verzameling is van een oneindig groot aantal operationele maten van fitness; bovendien gaat het identificeren van deze maatstaven er vaak van uit dat men veronderstelt precies te begrijpen wat de theorie van natuurlijke selectie wil verklaren. En als dit zo is,de probabilistische neigingdefinitie zal de dreiging van trivialiteit waarmee de theorie van natuurlijke selectie wordt geconfronteerd, niet onschadelijk maken. We bespreken hier het onderzoeksprogramma om een neigingdefinitie van fitness te leveren die deze problemen heeft proberen aan te pakken.

Het eerste dat opvalt aan de "definitie"

(x) is fitter dan (y) in (E) (= _ {df}) (x) heeft een probabilistische neiging (>.5) om meer nakomelingen achter te laten dan (y)

is dat het natuurlijk vaak vervalst is. Dat wil zeggen, er zijn veel omstandigheden waarin het organisme met een grotere conditie de neiging heeft om minder directe nakomelingen achter te laten dan het organisme met een lagere conditie; zoals wanneer bijvoorbeeld het grotere aantal kuikens allemaal sterft als gevolg van de gelijke verdeling van een hoeveelheid voedsel die een kleiner aantal levensvatbaar zou hebben gehouden. Meer algemeen, zoals Gillespie (1977) heeft aangetoond, kan de temporele en / of ruimtelijke variatie in het aantal nakomelingen ook een belangrijk selectief effect hebben. Neem een eenvoudig voorbeeld uit Brandon (1990). Als organisme (a) elk jaar 2 nakomelingen heeft en organisme (b) 1 nakomelingen in oneven genummerde jaren en 3 in even genummerde jaren, dan, ceteris paribus, dan zullen er na tien generaties 512 nakomelingen van (a) en 243 nakomelingen van (b). Hetzelfde geldt als (a) en (b) populaties zijn en de nakomelingen van (b) variëren tussen 1 en 3, afhankelijk van de locatie in plaats van de periode.

Daarom moeten we de "definitie" wijzigen om rekening te houden met de effecten van variantie:

(x) is fitter dan (y) (= _ {df}) waarschijnlijk zal (x) meer nakomelingen hebben dan (y), tenzij hun gemiddelde aantal nakomelingen gelijk is en de tijd en / of ruimtelijke variantie in de nakomelingen van (y) groter is dan de variantie in (x) 's, of de gemiddelde aantallen van (x) nakomelingen zijn lager dan (y) 's, maar het verschil in nakomelingenvariantie is groot genoeg om het grotere aantal nakomelingen op te vangen.

Het is ook zo dat in sommige biologisch actuele omstandigheden - bijvoorbeeld in omstandigheden waarin de gemiddelde fitness laag is, soms voor een grotere variantie wordt gekozen (Ekbohm, Fagerstrom en Agren 1979). Zoals Beatty en Finsen (1987) verder toonden, zal onze "definitie" ook rekening moeten houden met "scheeftrekking", samen met nakomelingenaantallen en variantie. Scheef "verschijnt" wanneer een van de "staarten" van de verdeling meer waarnemingen bevat en de mediaan daarom van de normaal wordt verschoven. Onze "definitie" van fitness moet rekening houden met deze voorwaarden op basis van onwaarheid. Een eenvoudige manier om dit te doen is door een ceteris paribus-clausule aan de definitie toe te voegen. Maar dan moet de vraag worden gesteld hoeveel verschillende uitzonderingen op de oorspronkelijke definities moeten worden ondergebracht. Als de omstandigheden waaronder grotere aantallen nakomelingen niet leiden tot een grotere conditie oneindig veel zijn, dan zal deze "definitie" onbevredigend zijn.

Sommige voorstanders van de neiging-definitie erkennen deze moeilijkheid en zijn bereid te accepteren dat er hoogstens een "schematische" definitie kan worden gegeven. Zo schrijft Brandon (1990, 20):

We kunnen … de aanpassing [een synoniem voor verwachte fitheid] van een organisme O in een omgeving E als volgt definiëren:

[A ^ * (O, E) = / som P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f (E, / sigma ^ 2).)

Hier (Q_i ^ {OE}) zijn een reeks mogelijke nakomelingenaantallen in generatie (i), (P (Q_i ^ {OE})) is de probabilistische neiging om te vertrekken (Q_i ^ {OE}) in generatie (i), en het belangrijkste (f (E, / sigma ^ 2)) is “een functie van de variantie in nakomelingenaantallen voor een bepaald type, (sigma ^ 2), en van het patroon van variatie”(1990, 20). Brandon betekent "een of andere functie, we weten niet wat voordat we de zaak onderzoeken." Bovendien zullen we andere factoren moeten toevoegen die de functie bepalen, zoals de scheefheid van Beatty en Finsen, of de omstandigheden die Ekbohm, Fagerstrom en Agren identificeren als adaptief voor hogere variantie, enz. Dus de laatste term in de definitie van Brandon moet worden uitgebreid tot (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)),waarbij de ellips de aanvullende statistische factoren aangeeft die soms gecombineerd worden met of de variantie annuleren om de fitnessniveaus te bepalen.

Maar hoeveel van dergelijke factoren zijn er en wanneer spelen ze een niet-nulrol in fitness? Het antwoord is dat het aantal van dergelijke factoren waarschijnlijk voor onbepaalde tijd groot is. De reden hiervoor wordt gegeven door de feiten over natuurlijke selectie zoals Darwin en zijn opvolgers ze aan het licht brachten. Het feit van selectie dat onze 'definitie' noodzaakt om voor altijd schematisch of onvolledig te zijn, is het 'wapenwedloop'-strategische karakter van evolutionaire interactie. Aangezien elke strategie voor het verbeteren van reproductieve fitheid (inclusief het aantal nakomelingen in een bepaalde omgeving) een tegenstrategie oproept tussen concurrerende organismen (die de initiële reproductieve strategie kan ondermijnen), het aantal voorwaarden dat valt onder onze ceteris paribus-clausule, of equivalent het aantal plaatsen in de functie (f (E, / sigma ^ 2,\ ldots)) is gelijk aan het aantal strategieën en tegenstrategieën van reproductie dat beschikbaar is in een omgeving. Brandon schrijft: "in de bovenstaande definitie van (A ^ * (O, E)) is de functie (f (E, / sigma ^ 2)) een dummy-functie in die zin dat de vorm kan worden gespecificeerd pas nadat de details van het selectiescenario zijn gespecificeerd”(20). Maar afgezien van het feit dat Brandon toegeeft dat de functie (f) zal verschillen voor verschillende (O) en (E), zal (f) moeten worden uitgebreid om plaats te bieden aan een onbepaald aantal verdere statistische gegevens termen die niet verschillen. Schematisch heeft het de vorm (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)). Nogmaals, met aanpassing van Brandon's notatie, geen van de leden van de set die zijn meervoudige generieke "definitie" van "aangepastheid" of "verwachte fitheid" uitdrukt, ({ Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_1 (E, / sigma ^ 2, / ldots)),(Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_2 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_3 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (ldots }), is in feite een definitie van beide termen. Het is de reeks operationele metingen van de eigenschap van vergelijkende fitness.

Filosofen die niet tevreden waren met deze conclusie, bleven zoeken naar een neigingdefinitie van fitness die tegenvoorbeeldvrij is en niet schematisch of generiek in de zin van Brandon. Een veelbelovende kandidaat is te danken aan Pence en Ramsey (2013). Hier wordt een kort verslag gegeven.

Overweeg alle mogelijke dochterlijnen of afstammingslijnen van een individu, (o). Noem elk van de mogelijke lijnen (omega) en de set ervan (Omega). Voor elke afstamming (omega_i) is de kans dat (o) 's werkelijke dochterpopulatie (omega_i) is (Pr (omega_i)). (F), de geschiktheid van (o), zal in de toekomst niet worden gegeven door gewogen sommen van mogelijke dochterpopulaties bij een specifieke generatie, maar door deze waarde op lange termijn, naarmate het aantal generaties toeneemt zonder limiet. De definitie van individuele fitheid, (F), wordt dan gegeven door de volgende vergelijking (Pence en Ramsey 2013, 862; vergelijking (4)):

[F = / exp / left (lim_ {t / to / infty} frac {1} {t} int _ { omega / in / Omega} Pr (omega) cdot / ln (phi (omega, t)) mathrm d / omega / rechts))

(waarbij (phi (omega, t)) een functie is die de grootte van een dochterpopulatie op een later tijdstip (t) geeft). Natuurlijk, als elke mogelijke afstamming van de dochter uiteindelijk zal uitsterven, dan zal in de limiet (F = 0), en als sommige populaties wild fluctueren, (F) mogelijk ook niet convergeren naar een stabiele waarde in de limiet. Maar er zijn voorwaarden waaronder de limiet, aangezien het aantal generaties tot in het oneindige gaat, gegarandeerd zal bestaan en waaronder (F) goed gedefinieerd is (zie Pence en Ramsey 2013, 862).

Deze vergelijking is ook onderhevig aan enkele verdere voorwaarden. Pence en Ramsey beweren dat ze biologisch redelijk zijn, bijvoorbeeld dat selectie afhankelijk is van dichtheid, dat er een extinctiedrempel is van een bepaalde populatiegrootte waaronder uitsterven wordt bereikt, en het belangrijkste is dat de populatiedynamiek niet chaotisch. Pence en Ramsey laten zien hoe hun definitie alle hierboven besproken problemen vermijdt, evenals enkele andere tegenvoorbeelden van eerdere voorstellen, omdat alle mogelijke dochterpopulaties voor onbepaalde tijd vele reproductieve generaties zijn opgenomen en gecombineerd. Ze laten ook zien dat een algemene versie van dezelfde vergelijking onafhankelijk is afgeleid door wiskundige biologen, en ze beweren dat fitness zo gedefinieerd een belangrijke rol speelt in de biologie, met name op het gebied van 'adaptieve dynamiek'. Ze laten zien hoe standaard bedrijfsfitnessmaatregelen die biologen gebruiken, kunnen worden afgeleid uit de definitie, inclusief de eenvoudige geometrische en rekenkundige middelen, samen met hun hogere momenten (variantie, scheeftrekking, enz.) Wanneer effecten van meerdere generaties aanwezig zijn. Zo heeft het voorstel van Pence en Ramsey bijvoorbeeld tot gevolg dat een organisme met een waarschijnlijkheid van reproductie van één nakomeling per generatie gelijk aan 1 fitter zal zijn dan een organisme met een.5 waarschijnlijkheid van 0 nakomelingen en een.5 kans van 2 nakomelingen, aangezien de mogelijke afstammingslijnen van het tweede organisme allemaal een kans op uitsterven zullen hebben die 1 nadert naarmate de tijd oneindig nadert.) wanneer er effecten van meerdere generaties aanwezig zijn. Zo heeft het voorstel van Pence en Ramsey bijvoorbeeld tot gevolg dat een organisme met een waarschijnlijkheid van reproductie van één nakomeling per generatie gelijk aan 1 fitter zal zijn dan een organisme met een.5 waarschijnlijkheid van 0 nakomelingen en een.5 kans van 2 nakomelingen, aangezien de mogelijke afstammingslijnen van het tweede organisme allemaal een kans op uitsterven zullen hebben die 1 nadert naarmate de tijd oneindig nadert.) wanneer er effecten van meerdere generaties aanwezig zijn. Zo heeft het voorstel van Pence en Ramsey bijvoorbeeld tot gevolg dat een organisme met een waarschijnlijkheid van reproductie van één nakomeling per generatie gelijk aan 1 fitter zal zijn dan een organisme met een.5 waarschijnlijkheid van 0 nakomelingen en een.5 kans van 2 nakomelingen, aangezien de mogelijke afstammingslijnen van het tweede organisme allemaal een kans op uitsterven zullen hebben die 1 nadert naarmate de tijd oneindig nadert.aangezien de mogelijke afstammingslijnen van het tweede organisme allemaal een kans op uitsterven zullen hebben die 1 nadert naarmate de tijd oneindig nadert.aangezien de mogelijke afstammingslijnen van het tweede organisme allemaal een kans op uitsterven zullen hebben die 1 nadert naarmate de tijd oneindig nadert.

Stel dat het voorstel van Pence en Ramsey adequaat omgaat met de tegenvoorbeelden van problemen waarmee eerdere probabilistische neigingdefinities van fitness te maken hadden. Het blijft de vraag of deze definitie geschikt is voor de fitheid van kenmerken en voor individuele fitness- en fitnessverschillen. Om te beginnen is het de vraag of de definitie slechts eenheden verschaft om de fitness te meten zoals duidelijk operationele definities dat doen, in tegenstelling tot definities van disposities in termen van hun voorkomende bases. De supervisie van fitness op een uitgestrekte en heterogene basis maakt een dergelijke reductieve definitie onmogelijk en zoals we hebben gezien heeft de ecologische karakterisering in termen van "ontwerpproblemen" ook zijn grenzen. Bovendien,sommigen hebben betoogd dat de neigingdefinitie hooguit slechts een onderdeel is van de betekenis van eigenschapfitheid. Zoals hierboven opgemerkt, stellen sommige filosofen (bijv. Ariew en Ernst (2007, 296)) dat geschiktheid van eigenschappen vaak een kwestie is van populatiegrootte en structuur en voorwaarden van genetische erfelijkheid, en deze factoren zijn “extrinsiek voor de causale eigenschappen van het individu 'In zijn lokale omgeving. Uit deze conclusie lijkt het een gemakkelijke zaak om te concluderen dat, aangezien het in de theorie van natuurlijke selectie functioneert, eigenschapfitheid helemaal geen causale kracht is. Het kan tenslotte een 'boekhoudkundige' notie zijn, een waarmee we voorspellende gevolgtrekkingen kunnen maken zonder enige 'biologische realiteit' te hebben.296)) stellen dat de geschiktheid van eigenschappen vaak een kwestie is van populatiegrootte en structuur en voorwaarden van genetische erfelijkheid, en deze factoren zijn "extrinsiek voor de causale eigenschappen van het individu" in zijn lokale omgeving. Uit deze conclusie lijkt het een gemakkelijke zaak om te concluderen dat, aangezien het in de theorie van natuurlijke selectie functioneert, eigenschapfitheid helemaal geen causale kracht is. Het kan tenslotte een 'boekhoudkundige' notie zijn, een waarmee we voorspellende gevolgtrekkingen kunnen maken zonder enige 'biologische realiteit' te hebben.296)) stellen dat de geschiktheid van eigenschappen vaak een kwestie is van populatiegrootte en structuur en voorwaarden van genetische erfelijkheid, en deze factoren zijn "extrinsiek voor de causale eigenschappen van het individu" in zijn lokale omgeving. Uit deze conclusie lijkt het een gemakkelijke zaak om te concluderen dat, aangezien het in de theorie van natuurlijke selectie functioneert, eigenschapfitheid helemaal geen causale kracht is. Het kan tenslotte een 'boekhoudkundige' notie zijn, een waarmee we voorspellende gevolgtrekkingen kunnen maken zonder enige 'biologische realiteit' te hebben.een waarmee we voorspellende gevolgtrekkingen kunnen maken zonder enige 'biologische realiteit' te hebben.een waarmee we voorspellende gevolgtrekkingen kunnen maken zonder enige 'biologische realiteit' te hebben.

5. Fitness als neiging en het principe van natuurlijke selectie

Het voorstel van Pence-Ramsey biedt uitzicht op het omgaan met een ernstige moeilijkheid die de probabilistische neiging tot fitness lang heeft afgeschrikt. Voor de tegenvoorbeelden die het behandelt, werd elke poging onmogelijk gemaakt om een generiek probabilistisch schema voor fitness om te zetten in een volledige algemene definitie die zowel toepasbaar als geschikt is om de waarheid van het principe van natuurlijke selectie (PNS) te rechtvaardigen:

PNS: Als (x) fitter is dan (y), dan zal (x) waarschijnlijk meer nakomelingen hebben dan (y).

Merk op dat als we niets meer kunnen geven dan een generiek schema voor '(x) is fitter dan (y)', de PNS niet kan worden uitgedrukt als een synthetische propositie met een waarheidswaarde en dus niet kan worden weergegeven als een algemene wet. Deze problemen hadden sommige filosofen gesuggereerd dat we de cognitieve status van de theorie van natuurlijke selectie helemaal moeten herzien.

Brandon heeft bijvoorbeeld betoogd dat de theorie van natuurlijke selectie niet moet worden beschouwd als een geheel van algemene wetten, maar als het voorschrift voor een onderzoeksprogramma. Als zodanig hoeven de centrale beweringen niet te voldoen aan de normen van testbaarheid en hoeft fitness niet te worden gedefinieerd in termen die de non-trivialiteit, testbaarheid en directe verklarende kracht van de theorie van natuurlijke selectie verzekeren. In die zin maakt Brandon een gemeenschappelijke zaak met de latere Popper. Popper voerde aanvankelijk de bewering aan dat de theorie van natuurlijke selectie niet-verifieerbare pseudowetenschap was. Later kwam hij tot de conclusie dat de theorie van natuurlijke selectie een wetenschappelijk respectabel maar niettemin niet-testbaar organiserend principe voor biologische wetenschap was (Brandon 1990, 139–140).

Volgens deze opvatting is er in elk specifiek selectief scenario een andere specificatie van de schematische neigingdefinitie van fitnesscijfers in de antecedent van een ander en zeer beperkt principe van natuurlijke selectie dat alleen in dat scenario van toepassing is. Op de juiste manier beperkt tot de juiste functie en de juiste set statistische kenmerken van de reproductieve snelheid voor een bepaalde omgeving, zal deze versie een zeer specifieke bewering zijn over natuurlijke selectie voor de gegeven populatie in de gegeven omgeving.

Het idee dat er een zeer grote familie van principes van natuurlijke selectie bestaat, elk met een beperkt toepassingsgebied, zal aantrekkelijk zijn voor die biologen die zich niet op hun gemak voelen met één enkel principe of wet van natuurlijke selectie, en voor die wetenschapsfilosofen die de theorie behandelen van natuurlijke selectie als klasse van modellen. Wat betreft de "semantische benadering" van de theorie van natuurlijke selectie, wordt elk van de substitutiegevallen van het schematische principe van natuurlijke selectie gegenereerd door een bepaalde specificatie van de neigingdefinitie van fitness behandeld als een definitie van een ander Darwiniaans systeem van populatieomschakeling tijd. Zie Lloyd 1994, Beatty 1981 en Thompson 1989 voor een uiteenzetting van deze functie. De taak van de evolutiebioloog is om te identificeren welke definitie door een populatie in een omgeving wordt geïnstantieerd.

Voor elke dergelijke definitie die door een populatie wordt geïnstantieerd, is er de synthetische waarheid dat de leden van de populatie, of al haar subpopulaties, de definitie instantiëren, en de verder bredere waarheid dat veel populaties van anders diverse soorten een kleine subset van instantiëren de modellen, en de nog bredere waarheid dat alle populaties een van deze set werkelijk gelijkaardige modellen instantiëren. Vermoedelijk behoeven al deze uitspraken van verschillende graden van algemeenheid uitleg. Degenen die zich verzetten tegen de "semantische interpretatie" van theorieën stellen dat we ze net zo goed zouden kunnen behandelen als een vervanging van het principe van natuurlijke selectie gegenereerd door een andere probabilistische neiging tot fitness als een duidelijke empirische generalisatie om mee te beginnen in plaats van een model-theoretische definitie. Maar men zal willen vragen,heeft deze reeks generalisaties met vergelijkbare antecedenten en identieke consequenties iets gemeen, wat ze op hun beurt verklaart en verenigt, of zijn het de fundamentele principes van de theorie van natuurlijke selectie? De vraag is duidelijk retorisch. Voor elk van de leden van de set functies die het definitieschema voor fitness in een complete eigenschap veranderen, is een meting van de fitheid van enkele feitelijke of potentiële individuen of populaties. Elk is een meting die geschikt is voor zijn specifieke omgevingsomstandigheden, een meting die niet geschikt is voor dezelfde of verschillende individuen op verschillende locaties of tijden in dezelfde omgeving.of zijn het de fundamentele principes van de theorie van natuurlijke selectie? De vraag is duidelijk retorisch. Voor elk van de leden van de set functies die het definitieschema voor fitness in een complete eigenschap veranderen, is een meting van de fitheid van enkele feitelijke of potentiële individuen of populaties. Elk is een meting die geschikt is voor zijn specifieke omgevingsomstandigheden, een meting die niet geschikt is voor dezelfde of verschillende individuen op verschillende locaties of tijden in dezelfde omgeving.of zijn het de fundamentele principes van de theorie van natuurlijke selectie? De vraag is duidelijk retorisch. Voor elk van de leden van de set functies die het definitieschema voor fitness in een complete eigenschap veranderen, is een meting van de fitheid van enkele feitelijke of potentiële individuen of populaties. Elk is een meting die geschikt is voor zijn specifieke omgevingsomstandigheden, een meting die niet geschikt is voor dezelfde of verschillende individuen op verschillende locaties of tijden in dezelfde omgeving. Elk is een meting die geschikt is voor zijn specifieke omgevingsomstandigheden, een meting die niet geschikt is voor dezelfde of verschillende individuen op verschillende locaties of tijden in dezelfde omgeving. Elk is een meting die geschikt is voor zijn specifieke omgevingsomstandigheden, een meting die niet geschikt is voor dezelfde of verschillende individuen op verschillende locaties of tijden in dezelfde omgeving.

Een alternatief is om toe te staan dat de PNS een noodzakelijke waarheid is, maar blijft volhouden dat het een verklarende inhoud heeft en kan fungeren in causale verklaringen van evolutionaire resultaten. Dit is een standpunt van Sober (zie Sober 2002) en onderzocht in Lange en Rosenberg (2011). Zoals we in de volgende sectie zullen zien, is een andere mogelijkheid om de reproductieve snelheid te relativeren ten gunste van een andere universele maatstaf voor fitness.

6. Hoe de problemen bij het definiëren van biologische individualiteit het begrip fitness beïnvloeden

In eerdere secties hebben we opgemerkt hoe moeilijk het is om de precieze neiging te identificeren die volgens sommigen grondgeschiktheidsbeschrijvingen zou kunnen zijn. Bovendien is het vaak moeilijk om de populaties te isoleren waar de evolutionaire verandering plaatsvindt. Dit is gedeeltelijk een operationeel probleem, maar voor veel biologische systemen kan dit probleem in feite een diepere ontologische kwestie aan het licht brengen. Nadenken over fitness in reproductieve termen hangt af van de mogelijkheid om nakomelingen (of opeenvolgende replicatoren) en populaties ervan te identificeren. Voor de meeste Metazoans lijkt dit relatief eenvoudig. Maar hoe moeten we de evolutie van kolonies behandelen,klonale organismen en symbionten (en hypothetisch ecosystemen)? Veel filosofen hebben betoogd dat onze filosofie van het gebruikelijke bestiarium van de biologie niet de complexe organisatie weerspiegelt die daadwerkelijk in de natuur te vinden is (J. Wilson 1999, DS Wilson en Sober 1989, Godfrey-Smith 2009, O'Malley en Dupré 2007, Bouchard en Huneman 2013) Voor veel biologische systemen lijken organismale grenzen willekeurige manieren om de biologische wereld te verdelen. Die grenzen kunnen slechts een verarmde manier van denken over biologische individualiteit weerspiegelen (Pradeu 2012, Haber 2013). Veel biologische individuen zijn in feite complexe arrangementen van andere individuen. Wanneer deze individuen tot een enkele soort behoren (bijv.sommige eusociale insecten), een gen-selectie-visie volgens welke fitness wordt begrepen als het differentiële reproductieve succes van allelen. Maar in het geval van gemeenschappen met meerdere soorten (bijv. Schimmels en termietenkolonies), zal allelisch succes de evolutionaire verandering niet volgen, aangezien sommige aanpassingen niet volledig biotisch zijn (Bouchard 2009). Bovendien is betoogd (Turner 2004, Bouchard 2004, 2008) dat sommige individuen die zich aanpassen helemaal niet reproduceren.

Biologische individualiteit is veel gevarieerder en heterogener dan eerder werd aangenomen en deze extra complexiteit zet het idee onder druk dat reproductief succes kan fungeren als een 'universele valuta' van fitness. De moeilijkheden bij het behalen van reproductief succes voor sommige klonale organismen, voor collectieven van organismen en voor assemblages met meerdere soorten hebben sommige biologen en filosofen ertoe gebracht alternatieve concepten van fitness te vermaken. Leigh Van Valen, in zijn pogingen om een evolutietheorie te ontwikkelen die de evolutie van hele gemeenschappen mogelijk zou maken (Van Valen 1975, 1989, 1991), suggereerde dat fitness als energiebeheersing de evolutie van een breder scala aan biologische systemen zou kunnen verklaren. In plaats van te zeggen dat natuurlijke selectie een differentiële reproductie is,we moeten zeggen dat het een verwachte differentiële expansie is”(Van Valen 1989, 7). Met 'expansie' bedoelt Van Valen niet expansie in de fysieke ruimte (hoewel dat kan voorkomen), maar expansie in de resource- of energieruimte. In deze benadering wordt energie gezien als de 'universele valuta': een fittere gemeenschap is er een die meer energie beheert dan een andere gemeenschap. Voor 'eenvoudigere' biologische systemen zoals seksuele soorten met discrete generaties, is verhoogd reproductief succes een goede maatstaf voor meer energiesucces en daarom blijven eerdere metingen en modellen van reproductieve output nuttig, maar wordt hun verklarende volledigheid gerelativeerd. Hoewel energie een universele maatstaf voor fitness lijkt te zijn die van toepassing zou kunnen zijn op alle verschillende soorten biologische individuen die kunnen ontstaan,het is niet duidelijk dat de aanpak van Van Valen zo universeel kan zijn als gewenst, aangezien het moeilijk is om de toename van efficiëntie in energiebeheersing te verklaren (zie Bouchard 2004 hoofdstuk 3 voor analyse). Dit heeft Bouchard (2004, 2008, 2011) gemotiveerd om te pleiten voor een verklaring van evolutie gericht op differentiële persistentie (die doet denken aan Thoday 1953). Bouchard (2004, 2008, 2011) stelt dat Persistence Through Time of a lineage de eigenschap is die door evolutie wordt gemaximaliseerd door natuurlijke selectie: maximalisatie van relatief reproductief succes of maximalisatie van energiebeheersing zijn slechts twee dominante strategieën voor persistentieverhoging (zie Bourrat 2014 en Doolittle 2014 voor verwante benaderingen). In deze benadering is (lineage) (X) fitter dan (lineage) (Y) als (X) een hogere neiging heeft om gedurende (Z) tijd aan te houden dan (Y). Sommige problemen met neigingen blijven bestaan, maar we krijgen een manier om ecologische fitheid (waarschijnlijkheid van persistentie) te beoordelen op een manier die onafhankelijk kan zijn van reproductief succes. Doorzettingsvermogen is het overkoepelende ontwerpprobleem. Verhoogd voortplantingspotentieel is slechts één krachtige manier om iemands doorzettingsvermogen te vergroten.

De vraag hoe biologische individualiteit te definiëren is een ontologische vraag over wat individuen kunnen evolueren als reactie op natuurlijke selectie. Veel biologische systemen verschillen in vorm en functie van onze tuinvariëteit Metazoans. Hoe moeten we de evolutie van symbiotische gemeenschappen met bacteriën met laterale genoverdracht begrijpen? Hoe kunnen we de complexe eigenschappen van eusociale insecten begrijpen? Niet al deze opkomende individuen qua individuen repliceren. Of het nu is door te focussen op energie of volharding (of een ander account), een volledig begrip van fitness moet dat feit weerspiegelen - of accepteren dat het niet alleen de enige adaptieve verandering in de biologische wereld kan verklaren.

7. Ecologische fitheid en het probleem van evolutionaire drift

De moeilijkheden waarmee zowel de subjectieve waarschijnlijkheidsvisie van fitness als de probabilistische neigingdefinities van fitness worden geconfronteerd, zijn ernstig genoeg om het idee van "ecologische fitness" de moeite waard te maken om opnieuw te bekijken. Bedenk dat in deze weergave '(a) fitter is dan (b) in (E)' wordt gedefinieerd als '(a)' eigenschappen resulteren in het oplossen van de ontwerpproblemen die zijn ingesteld door (E) vollediger dan de eigenschappen van (b). ' De termen waarin deze definitie is vervat, hebben zeker evenveel opheldering nodig als 'fitness'. Het is een koud filosofisch gemak om erop te wijzen dat definities ergens moeten stoppen, dat de definitie van een theoretische term moet verschillen van de operationele maatstaf van de eigenschap die het noemt, en dat testbaarheid geen kwestie is van theorie die aan gegevens voldoet, één voorstel voor een tijd. Bijgevolg heeft geen van deze overwegingen biofilosofen ervan overtuigd om de definitie van ontwerpproblemen te accepteren en het project op te geven om fitness te definiëren door te verwijzen naar de effecten ervan op reproductie. Desalniettemin lijkt er belangrijk biologisch werk te zijn dat het concept van ecologische fitness kan doen, en dat geen definitie van fitness in termen van differentiële reproductieve snelheden - werkelijk, verwacht of dispositioneel - kan doen.

Om te zien wat deze taken zijn, overweeg dan de vraag: hoe beslissen we of een afwijking van een relatieve frequentievoorspelling op lange termijn over fitnessverschillen een kwestie van drift is, een bevestiging van de hypothese van natuurlijke selectie of een weerspiegeling van een verkeerde meting van fitness verschillen om mee te beginnen? Stel dat we de fitnessverschillen tussen populatie (a) en populatie (b) meten in een verhouding van 7: 3 (bijvoorbeeld (w_a = 1), (w_b =.428)) en Stel verder dat in sommige generaties de werkelijke nakomelingenverhouding 5: 5 is. Er zijn vier alternatieven: (a) de fitnessmaatstaf van 7: 3 is juist, maar er was sprake van drift, dwz de initiële voorwaarden bij deze generatie zijn niet representatief voor die van alle relevante generaties; (b) de fitnessmaatregel van 7: 3 was onjuist en er was geen afwijking;(c) zowel drift als verkeerde fitnessmaatregel of (d) het principe van natuurlijke selectie is niet bevestigd. Hoe negeren we het eerste alternatief, het vierde alternatief negerend?

Bij gebrek aan informatie over de initiële voorwaarden van de divergentie, is er maar één manier om empirisch te kiezen tussen alternatieven (a) - (c). Deze manier vereist dat er ecologische fitnessverschillen zijn en dat we ze kunnen detecteren. Stel dat fitnessverschillen zaken waren van probabilistisch differentieel reproductief succes (ongeacht welke interpretatie van waarschijnlijkheid wordt aangenomen). De enige toegang tot fitnessverschillen is dan via volkstellingen in eerdere generaties (aangezien deze de basis vormen van de waarschijnlijkheden). Stel dat deze telling inderdaad een 7: 3 verhouding tussen as en bs laat zien in het recente verleden. Om de afwezigheid van fitnessverschillen in plaats van drift uit te sluiten, als de bron van de huidige 5: 5-uitkomst, moeten we kunnen vaststellen dat de 7:3 verschillen in eerdere populaties waren niet zelf het gevolg van drift. Maar dit is de eerste stap in een regressie, aangezien we zijn begonnen met het probleem van het onderscheiden van afwijkingen van fitnessafwijkingen. Om het oorspronkelijke probleem op te lossen, moeten we ons nu verzekeren dat de 7: 3-verhoudingen in het verleden niet het resultaat waren van drift. Vanwaar de regressie. Het probleem doet zich natuurlijk niet voor als we toegang hebben tot fitnessverschillen onafhankelijk van eerdere volkstellingen. En deze toegang hebben we, althans in principe, als fitness een kwestie is van verschillen in de oplossing van identificeerbare ontwerpproblemen, dat wil zeggen, als er zoiets bestaat als ecologische fitness en het (feilbaar) wordt gemeten door probabilistische neigingen om te vertrekken nakomelingen.sinds we zijn begonnen met het probleem van het onderscheiden van afwijkingen van verkeerde fitness-maatstaven. Om het oorspronkelijke probleem op te lossen, moeten we ons nu verzekeren dat de 7: 3-verhoudingen in het verleden niet het resultaat waren van drift. Vanwaar de regressie. Het probleem doet zich natuurlijk niet voor als we toegang hebben tot fitnessverschillen onafhankelijk van eerdere volkstellingen. En deze toegang hebben we, althans in principe, als fitness een kwestie is van verschillen in de oplossing van identificeerbare ontwerpproblemen, dat wil zeggen, als er zoiets bestaat als ecologische fitness en het (feilbaar) wordt gemeten door probabilistische neigingen om te vertrekken nakomelingen.sinds we zijn begonnen met het probleem van het onderscheiden van afwijkingen door verkeerde fitness-maatregelen. Om het oorspronkelijke probleem op te lossen, moeten we ons nu verzekeren dat de 7: 3-verhoudingen in het verleden niet het resultaat waren van drift. Vanwaar de regressie. Het probleem doet zich natuurlijk niet voor als we toegang hebben tot fitnessverschillen onafhankelijk van eerdere volkstellingen. En deze toegang hebben we, althans in principe, als fitness een kwestie is van verschillen in de oplossing van identificeerbare ontwerpproblemen, dat wil zeggen, als er zoiets bestaat als ecologische fitness en het (feilbaar) wordt gemeten door probabilistische neigingen om te vertrekken nakomelingen. Het probleem doet zich natuurlijk niet voor als we toegang hebben tot fitnessverschillen onafhankelijk van eerdere volkstellingen. En deze toegang hebben we, althans in principe, als fitness een kwestie is van verschillen in de oplossing van identificeerbare ontwerpproblemen, dat wil zeggen, als er zoiets bestaat als ecologische fitness en het (feilbaar) wordt gemeten door probabilistische neigingen om te vertrekken nakomelingen. Het probleem doet zich natuurlijk niet voor als we toegang hebben tot fitnessverschillen onafhankelijk van eerdere volkstellingen. En deze toegang hebben we, althans in principe, als fitness een kwestie is van verschillen in de oplossing van identificeerbare ontwerpproblemen, dat wil zeggen, als er zoiets bestaat als ecologische fitness en het (feilbaar) wordt gemeten door probabilistische neigingen om te vertrekken nakomelingen.

Als we eenmaal toegang hebben tot ecologische fitnessverschillen, kunnen we, tenminste in principe, beslissen of de divergentie van voorspelde relatieve frequenties op lange termijn, vooral bij kleine populaties, een kwestie van drift is of onze onwetendheid weerspiegelt, hetzij van ecologische fitnessverschillen of de niet-representativiteit van de beginvoorwaarden van individuele geboorten, sterfgevallen en reproducties.

Dit resultaat heeft ook belangrijke implicaties voor de interpretatie van de theorie van natuurlijke selectie als geheel over populaties, en niet ook over individuele fitnessverschillen, zoals hierboven besproken (individuele versus trait fitness). Merk op dat het probleem van het onderscheiden van drift van selectie in ensembles - dat wil zeggen grote populaties - hetzelfde karakter heeft en in principe vatbaar is voor dezelfde oplossing als het probleem van drift zorgt voor evolutie tussen lijnen met kleine aantallen individuele leden. We kunnen drift van selectie ook onderscheiden in ensembles, als we accepteren dat er zo'n epistemische toegang is tot ecologische fitnessverschillen en tot de initiële voorwaarden van geboorten, sterfgevallen en reproducties, één voor één genomen, en we accepteren dat deze individuele verschillen aggregeren in ensemble-verschillen.

Omdat populaties, ongeacht hoe groot, altijd eindig van omvang zijn, is er altijd enige afwijking die moet worden onderscheiden van fitnessverschillen. Dus zelfs in de populatiebiologie is er uiteindelijk geen vervanging voor ecologische fitheid en geen manier om afstand te doen van haar diensten aan de theorie van natuurlijke selectie. En aangezien ecologische fitheid uiteindelijk een relatie is tussen organismen (of individuen) die met twee tegelijk worden genomen, is de theorie evenzeer een verzameling claims over individuen als over populaties.

Deze redenering belicht de volgende fase van het debat. Van een discussie over fitness is het debat geëvolueerd naar een algemeen debat over de aard van natuurlijke selectie en drift. Bij het nadenken over deze onderwerpen zijn een aantal alternatieve opvattingen naar voren gekomen. Sommigen (bijv. Walsh, Lewens, Ariew en Matthen) beschouwen natuurlijke selectie uitsluitend als populatiebrede patronen die worden veroorzaakt door niet-selectieve processen: deze visie ontneemt fitness elke causale of verklarende kracht. Anderen (bijv. Millstein en Stephens) zien fitness en natuurlijke selectie als een oorzaak, opererend op populatieniveau, om de differentiële reproductiecijfers te bewerkstelligen. Anderen ten slotte beweren dat fitness een individueel en oorzakelijk concept moet zijn om een verklarende rol te spelen in onze theorie. Zoals deze debatten suggereren, is het verre van slechts een 19De slogan van de vorige eeuw, het begrijpen van de betekenis van 'overleven van de sterksten' is van filosofische en biologische urgentie.

Bibliografie

  • Ariew, A., en Lewontin, RC, 2004, "The Confusions of Fitness", British Journal for the Philosophy of Science, 55: 347–363.
  • Abrams, M., 2009: 'Wat bepaalt biologische fitheid? Het probleem van de referentieomgeving ', Synthese, 166 (1): 21–40.
  • Beatty, JH, 1981: 'Wat is er mis met de ontvangen kijk op de evolutietheorie? PSA 2, East Lansing: The Philosophy of Science Association, blz. 532–61.
  • Beatty, JH en Finsen, S., 1989, "Rethinking the propensity interpretation: A peek inside Pandora's box" in Ruse. M. (ed), Wat de filosofie van de biologie is, Boston: Kluwer.
  • Bouchard, F., 2004, Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence. Ph. D. Scriptie, afdeling Filosofie, Duke University.
  • –––, 2008, "Causale processen, fitness en de differentiële persistentie van lineages", Wetenschapsfilosofie, 75: 560–570.
  • –––, 2009, "Inzicht in koloniale eigenschappen met behulp van symbioseonderzoek en ecosysteemecologie." Biologische theorie 4 (2).
  • –––, 2011, "Darwinisme zonder populaties: een meer omvattend begrip van de 'overleving van de sterksten'." Studies in geschiedenis en wetenschapsfilosofie Deel C: Studies in geschiedenis en filosofie van de biologische en biomedische wetenschappen 42 (1): 106–14.
  • Bouchard, F. en Huneman, P., 2013, Van groepen tot individuen: evolutie en opkomende individualiteit, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Bouchard, F. en Rosenberg, A., 2004, "Fitness, waarschijnlijkheid en de principes van natuurlijke selectie", The British Journal for the Philosophy of Science, 55: 693–712.
  • Bourrat, P., 2014, "Selectieniveaus zijn artefacten van verschillende fitness-temporele metingen", Ratio.
  • Brandon, R., 1990, Adaptation and Environment. Princeton: Princeton University Press.
  • Brandon, R. en Carson, S., 1996, "The indeterministic character of evolutionary theory", Philosophy of Science, 63: 315–337.
  • Dennett, D., 1995, Darwin's Dangerous Idea, New York: Simon en Schuster.
  • Doolittle, WF, 2014, 'Natuurlijke selectie door alleen overleven en de mogelijkheid van Gaia', Biology and Philosophy, 29: 415–423.
  • Earman, J., 1986, A Primer on Determinism. Dordrecht: Reidel.
  • Ekbohm, G., Fagerstrom, T., en Agren, G., 1980, "Natuurlijke selectie voor variatie in nakomelingenaantallen: opmerkingen op een paper van JH Gillespie", American Naturalist, 115: 445-447.
  • Endler, J., 1986, Natural Selection in the Wild, Princeton: Princeton University Press.
  • Gillespie, JH, 1977, "Natuurlijke selectie voor variaties in aantallen nakomelingen: een nieuw evolutieprincipe", American Naturalist, 111: 1010-1014.
  • Glymour, B., 2001, "Selectie, indeterminisme en evolutietheorie" Wetenschapsfilosofie, 68: 518-535.
  • Godfrey Smith, Peter, 2009, Darwinian Populations en Natural Selection, New York: Oxford University Press
  • Graves, L., Horan, B., Rosenberg, A., 1999, "Is indeterminisme de bron van het statistische karakter van de evolutietheorie?", Wetenschapsfilosofie, 66: 140–157.
  • Haber, Matt, 2013, "Colonies Are Individuals: Revisiting the Superorganism Revival", in From Groups to Individuals: Evolution and Emerging Individualuality, onder redactie van Frédéric Bouchard en Philippe Huneman, Ch. 9, Vienna Series in theoretische biologie, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Lange, M., en Rosenberg, A., 2011, 'Can There A Priori Causal Models of Natural Selection?', Australasian Journal of Philosophy, 89: 591–599.
  • Lewis, D., 1983, Philosophical Papers, v.1., Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
  • Lloyd, E., 1994, The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, Princeton: Princeton University Press.
  • Matthen, M., en Ariew, A., 2002, "Twee manieren van denken over fitness en natuurlijke selectie", Journal of Philosophy, 99: 55–83.
  • Mills, SK en Beatty, JH, 1979, "The propensity interpretation of fitness", Philosophy of Science, 46: 263–286.
  • Millstein, R., 2000, "Is het evolutionaire proces deterministisch of indeterministisch?", PSA, 2000, East Lansing: The Philosophy of Science Association.
  • –––, 2006, "Natuurlijke selectie als causaal proces op populatieniveau", The British Journal for the Philosophy of Science, 57: 627–653.
  • O'Malley, MA, en Dupré, J., 2007, "Grootte maakt niet uit: naar een meer inclusieve filosofie van de biologie", Biology and Philosophy, 22: 155–191.
  • Pence, C. en Ramsey, G., 2013, "A new Foundation for the Propensity Definition of Fitness", British Journal for the Philosophy of Science, 64: 851–881.
  • Pradeu, T., 2011, The Limits of the Self, New York: Oxford University Press.
  • Railton, P., 1978, "Een deductief nomologisch model van probabilistische verklaring", Wetenschapsfilosofie, 45: 206–226.
  • Ramsey, G., 2006, 'Block Fitness', Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 37: 484–498.
  • Rosenberg, A., 1978, "De supervenience van biologische concepten", Wetenschapsfilosofie, 45: 368–386.
  • –––, 1988, “Is de theorie van natuurlijke selectie een statistische theorie?”, Canadian Journal of Philosophy (Suppl), 14: 187–207
  • –––, 1994, Instrumental Biology, of, The Disunity of Science. Chicago: University of Chicago Press.
  • Rosenberg, A., en F. Bouchard, 2005, "Matthen en Ariews doodsbrief aan fitness: rapporten over de dood ervan zijn sterk overdreven", Biology and Philosophy, 20: 343–353
  • Rosenberg, A., en DM Kaplan, 2005, "How to Reconcile Physicalism and Antireductionism about Biology", Biology and Philosophy, Volume 72.1, pp. 43–68.
  • Sober, E., 1984, The Nature of Selection, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • –––, 2001, "The Two Faces of Fitness", in Thinking about Evolution: historische, filosofische en politieke perspectieven. Cambridge: Cambridge University Press.
  • –––, 2002, The Philosophy of Biology, Boulder, Colorado: Westview Press.
  • –––, 2013: “Trait Fitness is geen neiging, maar fitnessvariatie wel”, Studies in the History and Philosophy of the Biological and Biomedical Sciences, 44: 336–341.
  • Spencer, Herbert, 1864, The Principles of Biology (Volume 1), Londen, Edinburgh: Williams en Norgate.
  • Stamos, D., 2001, "Quantumindeterminisme en evolutionaire biologie", Wetenschapsfilosofie, 68: 164–184.
  • Stephens, C., 2004, "Selection, Drift and the" Forces "of Evolution" Wetenschapsfilosofie, 71: 550–570.
  • Sterelny, K. en Kitcher, P., 1988, "Return of the gene", Journal of Philosophy, 85: 339–362.
  • Thoday, JM, 1953, 'Components of Fitness', Symposia of the society for experimental biology, 7: 96–113.
  • Thompson, P., 1989, The Structure of Biological Theories, New York: SUNY Press.
  • Turner, JS, 2004, 'Uitgebreid fenotype en uitgebreide organismen', Biologie en filosofie, 19: 327–352
  • Van Valen, LM, 1975, 'Leven, dood en energie van een boom', Biotropica, 7 (4): 259–69.
  • –––, 1989, "Three Paradigms of Evolution", Evolutionary Theory, 9: 1–17.
  • –––, 1991 "Biotal Evolution: A Manifesto." Evolutionaire theorie 10: 1–13.
  • Waddington, CH, 1968, Towards a Theoretical Biology, Edinburgh: Edinburgh University Press.
  • Wilson, J., 1999, Biological Individualuality: The Identity and Persistence of Living Things, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Wilson, DS en Sober, E., 1989, "Reviving the Superorganism", Journal of Theoretical Biology, 136: 337–356.

Academische hulpmiddelen

sep man pictogram
sep man pictogram
Hoe deze vermelding te citeren.
sep man pictogram
sep man pictogram
Bekijk een voorbeeld van de PDF-versie van dit item bij de Vrienden van de SEP Society.
inpho icoon
inpho icoon
Zoek dit itemonderwerp op bij het Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
phil papieren pictogram
phil papieren pictogram
Verbeterde bibliografie voor dit item op PhilPapers, met links naar de database.

Andere internetbronnen

[Neem contact op met de auteur voor suggesties.]