Leven

Inhoudsopgave:

Leven
Leven

Video: Leven

Video: Leven
Video: NECESITO VUESTRA AYUDA! #83 ANIMAL CROSSING NEW HORIZONS 2024, Maart
Anonim

Toegang navigatie

  • Inhoud van het item
  • Bibliografie
  • Academische hulpmiddelen
  • Vrienden PDF-voorbeeld
  • Info over auteur en citaat
  • Terug naar boven

Leven

Voor het eerst gepubliceerd op 15 augustus 2003; inhoudelijke herziening ma 7 nov 2011

Het leven wordt vaak gedefinieerd in basishandboeken over biologie in termen van een lijst met onderscheidende eigenschappen die levende systemen van niet-levende onderscheiden. Hoewel er enige overlap is, zijn deze lijsten vaak verschillend, afhankelijk van de interesses van de auteurs. Elke poging tot een definitie is onlosmakelijk verbonden met een theorie waaraan ze haar betekenis ontleent (Benner 2010). Sommige biologen en filosofen verwerpen zelfs het hele idee dat er behoefte is aan een definitie, aangezien het leven voor hen een onherleidbaar feit is over de natuurlijke wereld. Anderen zien het leven eenvoudig als wat biologen bestuderen. Er zijn drie belangrijke filosofische benaderingen van het probleem van het definiëren van leven die vandaag de dag relevant blijven: Aristoteles 'kijk op het leven als animatie, een fundamentele, onherleidbare eigenschap van de natuur; Descartes 'kijk op het leven als mechanisme; en Kant 's kijk op het leven als organisatie, waaraan we Darwin's concept van variatie en evolutie moeten toevoegen door natuurlijke selectie (Gayon 2010; Morange 2008). Daarnaast kunnen we het idee toevoegen om het leven te definiëren als een opkomende eigenschap van bepaalde soorten complexe systemen (Weber 2010).

De focus van deze inzending is voornamelijk de pogingen om het leven in de twintigste eeuw te definiëren met de opkomst van biochemie en moleculaire biologie. Maar dit was de eeuw die de opkomst zag van kunstmatige intelligentie, kunstmatig leven en complexe systeemtheorie en daarom omvat de zorg deze perspectieven. Levende wezens delen een reeks eigenschappen en verschijnselen die niet samen worden gezien in levenloze materie, hoewel er voorbeelden zijn van materie die de een of de ander vertoont. Levende entiteiten metaboliseren, groeien, sterven, reproduceren, reageren, bewegen, hebben complexe georganiseerde functionele structuren, erfelijke variabiliteit, en hebben afstammingslijnen die kunnen evolueren gedurende generatietijd, waardoor nieuwe en opkomende functionele structuren ontstaan die zorgen voor meer adaptieve fitheid in veranderende omgevingen. Reproductie omvat niet alleen de replicatie van de nucleïnezuren die de genetische informatie dragen, maar ook de epigenetische opbouw van het organisme door een reeks ontwikkelingsstappen. Een dergelijke reproductie door ontwikkeling vindt plaats binnen een grotere levenscyclus van het organisme, inclusief veroudering en dood. Iets dat leeft, heeft georganiseerde, complexe structuren die deze functies uitvoeren, evenals het waarnemen en reageren op innerlijke toestanden en op de externe omgeving en zich bezighouden met beweging binnen die omgeving. Er moet aan worden herinnerd dat evolutionaire verschijnselen een onlosmakelijk onderdeel zijn van levende systemen; elke poging om het leven te definiëren zonder dit diachrone perspectief zal zinloos zijn. Er zal hieronder worden betoogd dat levende systemen kunnen worden gedefinieerd als open systemen die worden gehandhaafd in stabiele toestanden, ver van evenwicht,door materie-energiestromen waarin geïnformeerde (genetisch) autokatalytische cycli energie onttrekken, complexe interne structuren opbouwen, waardoor groei mogelijk wordt, zelfs als ze een grotere entropie in hun omgeving creëren, en bekwaam, over een tijd van meerdere generaties. van evolutie.

  • 1. Prelude: Mechanist / Vitalist Debat
  • 2. De biochemische levensopvatting
  • 3. Wat is het leven van Schrödinger?
  • 4. Schrödinger's dubbele 'erfenis'
  • 5. Oorsprong (opkomst) van het leven
  • 6. Kunstmatig leven
  • 7. Conclusies
  • Bibliografie
  • Academische hulpmiddelen
  • Andere internetbronnen
  • Gerelateerde vermeldingen

1. Prelude: Mechanist / Vitalist Debat

De laatste woorden die Shelley schreef in zijn onvoltooide gedicht The Triumph of Life waren: 'Wat is dan leven? Ik huilde." Shelley bedoelde dit duidelijk in de alledaagse zin en niet in het technische gebruik van wat animatie onderscheidt van levenloos. CUM Smith (1976) in zijn The Problem of Life tracht Shelley's vraag te beantwoorden door niet alleen het probleem aan te pakken van hoe materie kan leven, maar ook om bewust te zijn. Hoewel bewuste, levende materie een probleem was voor democrietiaanse filosofen, was het niet voor andere pre-socratica en ook niet voor Aristoteles voor wie levende wezens paradigmatisch waren. 'Het fenomeen dat [Aristoteles] het meest basaal leek in de schijnbare stroom van de wereld was de eenheid en volharding van het individuele levende wezen' (Smith 1976, p. 72). Inderdaad, Aristoteles 's biologie en de filosofie die hij daaruit ontwikkelde was verfijnd en duurzaam (Lennox 2001). Dus voor Aristoteles was er geen probleem van het leven, hoewel er een probleem was voor een atomistische kijk op de natuur dat niet in overeenstemming leek met biologische fenomenen (Rosen 1991). Descartes heeft het probleem radicaal herkend door zijn dualisme van materie en geest; het leven was een probleem waarvoor een verklaring moest worden gezocht in de mechanistische interacties van materie, en er was de vraag hoe de geest gerelateerd was aan de materie in levende wezens. Naarmate de chemie zich in de achttiende en negentiende eeuw ontwikkelde als discipline, was het doel van de meest gevorderde denkers om verklarende theorieën over levende wezens te ontwikkelen in termen van chemische materie en mechanismen. Zulke pogingen tot wat moet worden toegegeven als voortijdige reductie werden door critici tegengehouden,waaronder enkele vitalisten, wier posities een breed scala bestreken, van romantische antimaterialisten, via chemici die op zoek waren naar een nieuw type Newtoniaanse kracht ('vitale kracht') in de natuur, tot materialisten die een intuïtie hadden van het belang van het georganiseerde geheel (Fruton 1972, 1999).

Het debat tussen de 'mechanisten' en de 'vitalisten' over de relatie tussen materie en leven en materie en geest, reikte tot in de twintigste eeuw, vooral in de tijd dat biochemici hun vakgebied als een aparte discipline van chemie of fysiologie. Vier rond 1930 gepubliceerde boeken geven de smaak van het debat weer (Woodger 1929; Haldane 1929, 1931; Hogben 1930). JS Haldane, een fysioloog, verzette zich tegen het terugbrengen van biologische verschijnselen tot mechanistische verklaringen, omdat hij zag dat de structuur van biologische organismen en hun werking niet overeenkomt met wat in fysieke systemen werd gezien. De wetten van de scheikunde en de natuurkunde waren gewoon niet robuust genoeg om de biologie te verklaren. Het is het leven dat we bestuderen in de biologie,en geen verschijnselen die kunnen worden weergegeven door causale opvattingen over natuurkunde en scheikunde”Haldane 1931, p. 28). Hij verwerpt echter het zoeken naar een vitale kracht omdat het de complexiteit van biologische verschijnselen tot één enkel principe zou terugbrengen. Integendeel, de fenomenen van de biologie kunnen alleen worden begrepen in een holistisch perspectief dat trouw is aan de complexiteit die wordt waargenomen bij biologische fenomenen. Lancelot Hogben pleit in zijn boek The Nature of Living Matter, dat was opgedragen aan Bertrand Russell, voor een reductionistische epistemologie en ontologie. Voor Hogben, net als voor Haldane, wordt bewustzijn gezien als een integraal onderdeel van het levensprobleem, 'veronderstelt een onderzoek naar de aard van het leven en de aard van het bewustzijn de noodzaak om het probleem op de juiste manier te formuleren' (Hogben 1930, pp 31–32). Inderdaad,'Geen enkel filosofisch probleem is fundamenteler dan de aard van het leven' (Hogben 1930, p. 80). Maar voor Hogben is de aard, en zelfs de heerlijkheid, van de wetenschap dat de antwoorden altijd onvolledig zijn en niet de finaliteit nastreven die hij zag als het doel van de filosofie. Hij zag de noodzaak om de reductionistische methodologie die de biochemie ontwikkelde niet los te laten en stelde dat de veronderstelling van Whitehead dat de wetenschap een universum zou onthullen dat consistent is met menselijke ethische voorkeuren, zou moeten worden omgekeerd en dat de filosofie zou moeten voldoen aan de bevindingen van de wetenschap. Woodger zag de problemen in het mechanistisch-vitalistische debat als complexer dan een van beide partijen toegaf. De resolutie zou komen uit een erkenning van het primaire belang van biologische organisatie en van niveaus van biologische organisatie,“Door een cel zal ik daarom een bepaald type biologische organisatie begrijpen, geen concrete entiteit” (Woodger 1929, p. 296, nadruk in origineel). Woodger drong erop aan het gebruik van het woord 'leven' in het wetenschappelijke discours te laten vallen omdat 'levend organisme' was wat moest worden uitgelegd. Hij zag de vraag hoe het leven ontstond buiten de wetenschap.

2. De biochemische levensopvatting

Misschien was de locatie van de kwestie van de aard van het leven het dringendst aan de orde geweest bij de afdeling biochemie van de universiteit van Cambridge. Tijdens de eerste helft van de twintigste eeuw heeft de afdeling, onder leiding van de eerste Sir William Dunn hoogleraar biochemie, Sir Frederick Gowland Hopkins, een groot deel van het conceptuele kader en de methodologie bepaald en veel leiders in het veld opgeleid (Needham & Baldwin 1949; Weatherall en Kamminga 1992; Kamminga & Weatherall 1996; Weatherall & Kamminga 1996; Kamminga 1997; de Chadarevian 2002). Hopkins visie op het opkomende gebied van biochemie was dat het een op zichzelf staande discipline was (geen aanvulling op geneeskunde of landbouw of toegepaste chemie) die alle biologische verschijnselen op chemisch niveau moest onderzoeken. Belangrijker,Hopkins geloofde dat, hoewel levende wezens geen enkele fysische of chemische wet overtreden, ze werden geïnstantieerd op manieren die begrip van biologische verschijnselen, beperkingen en functionele organisatie vereisten. In zijn invloedrijke toespraak tot de British Association for the Advancement of Science in 1913 verwierp Hopkins zowel het reductionisme van organische chemici die in vitro probeerden af te leiden wat er in vivo moest gebeuren, als het crypto-vitalisme van veel fysiologen die het protoplasma van levende cellen als zichzelf levend en onherleidbaar voor chemische analyse (Hopkins 1913 [1949]). Wat Hopkins in plaats daarvan aanbood, was een blik op de cel als een chemische machine, in overeenstemming met de wetten van de thermodynamica en de fysische chemie in het algemeen, maar met georganiseerde moleculaire structuren en functies. De chemie die aan het metabolisme ten grondslag ligt, werd gekatalyseerd en gereguleerd door enzymen, proteïnekatalysatoren, en vanwege biologische noodzaak kleine veranderingen in structuur en energie van goed gedefinieerde chemische tussenproducten. De levende cel is 'geen massa materie die bestaat uit een verzameling van soortgelijke moleculen, maar een sterk gedifferentieerd systeem: de cel is in de moderne fraseologie van de fysische chemie een systeem van naast elkaar bestaande fasen van verschillende constituties' (Hopkins 1913 [1949] blz. 151). Begrijpen hoe de organisatie tot stand kwam, was net zo belangrijk als weten hoe de chemische reacties plaatsvonden. Voor Hopkins is het leven 'een eigenschap van de cel als geheel, omdat het afhangt van de organisatie van processen' (Hopkins 1913 [1949] p. 152). Inderdaad,Hopkins was onder de indruk van de filosofie van Whitehead met zijn deel / hele relaties en nadruk op processen in plaats van entiteiten (Hopkins 1927 [1949]; Kamminga & Weatherall 1996) en het vormde een expliciete basis voor het onderzoeksprogramma dat hij in Cambridge ontwikkelde en werd een impliciete aanname in de onderzoeksprogramma's die zijn ontwikkeld door veel van de studenten die daar hebben opgeleid (Prebble & Weber 2003). Joseph Needham, een lid van de afdeling, werd actief betrokken bij het uitdragen van Hopkins 'visie naar de bredere intellectuele gemeenschap en schreef op de filosofische basis van de biochemie (Needham 1925). Hij volgde Hopkins ook door te stellen dat de cruciale vraag niet langer de relatie was tussen levende en niet-levende substantie, maar ook tussen geest en lichaam, met biochemie die toegeeft aan filosofie en de toen beginnende neurowetenschappen,de laatste vraag, zodat deze zich zou kunnen concentreren op het leren over levende materie. Een ander lid van de afdeling biochemie, NW Pirie, behandelde de kwestie van het definiëren van leven en concludeerde dat het niet adequaat kon worden gedefinieerd door een lijst met kwaliteiten of zelfs processen, aangezien het leven 'niet kan worden gedefinieerd in termen van één variabele' (Pirie 1937, p 21-22). Het programma van Hopkins stond voor een uitdaging om erachter te komen hoe tamelijk eenvoudige fysische en chemische wetten de complexiteit van levende systemen zouden kunnen veroorzaken. Het programma van Hopkins stond voor een uitdaging om erachter te komen hoe tamelijk eenvoudige fysische en chemische wetten de complexiteit van levende systemen zouden kunnen veroorzaken. Het programma van Hopkins stond voor een uitdaging om erachter te komen hoe tamelijk eenvoudige fysische en chemische wetten de complexiteit van levende systemen zouden kunnen veroorzaken.

In de jaren dertig ontmoette een informele groep, bekend als de Biotheoretische Gathering, in Cambridge en omvatte verschillende leden van de afdeling biochemie (Joseph & Dorothy Needham en Conrad Waddington), evenals een aantal andere Cambridge-wetenschappers (zoals kristallografen JD Bernal en Dorothy) Crowford Hodgkins) en filosofen (JH Woodger en Karl Popper). Deze groep verkende bewust de filosofische benadering van Whitehead met als doel een transdisciplinaire theoretische en filosofische biologie op te bouwen die de basis legde voor de conceptuele triomf van de moleculaire biologie na de Tweede Wereldoorlog (Abir-Am 1987; de Chadarevian 2002). Het onderzoeksprogramma van Hopkins was in deze periode goed ingeburgerd en vooral via de Needhams was het verbonden met het werk van de Biotheoretical Gathering, waardoor JBS werd beïnvloedHaldane, die een grote bijdrage heeft geleverd aan de enzymologie en aan het smeden van de moderne evolutionaire synthese of het neo-darwinisme. Haldane zou, samen met Bernal, een belangrijke, vroege rol spelen bij het verplaatsen van de bezorgdheid van buiten de aard van het leven naar zijn oorsprong als onderwerp voor wetenschappelijk onderzoek. Haldane vermoedde, samen met Pirie, dat een volledig bevredigende definitie van leven onmogelijk was, maar hij beweerde dat de materiële definitie een redelijk doel was voor de wetenschap. Hij zag het leven als 'een patroon van chemische processen. Dit patroon heeft bijzondere eigenschappen. Het veroorzaakt een soortgelijk patroon als een vlam, maar het reguleert zichzelf zoals een vlam dat niet doet.” (Haldane 1947, p.56). Het gebruik van de vlammetafoor voor cellulaire metabole activiteit impliceerde een niet-evenwichtsproces in een open systeem dat in staat is tot reproductie, maar ook, tot de limiet van de metafoor, zelfregulatie. Hierin weerspiegelde Haldane de veranderende zorg om uit te zoeken hoe materie en natuurwetten tot biologische verschijnselen kunnen leiden.

Tegen de tijd van de Tweede Wereldoorlog was het zinvol om de vraag 'wat is leven?' Aan te pakken. in moleculaire termen en fundamentele natuurkundige wetten. Het was duidelijk dat er verschillende manieren waren waarop materie in levende systemen zich op andere manieren gedroeg dan niet-levende systemen. Hoe kan genetische informatie bijvoorbeeld worden geïnstantieerd op moleculair niveau, aangezien ensembles van atomen of moleculen zich statistisch gedragen? Of, hoe zouden biologische systemen hun interne orde kunnen genereren en behouden in het licht van de noodzaak van de tweede wet van de thermodynamica dat alle natuurlijke systemen doorgaan met toenemende entropie?

3. Wat is het leven van Schrödinger?

In 1943 gaf Erwin Schrödinger een reeks lezingen aan het Dublin Institute for Advanced Studies, die werden gepubliceerd als What is Life? in 1944 (Schrödinger 1944). Dit boekje had een grote impact op de ontwikkeling van de twintigste-eeuwse biologie, vooral op Francis Crick en James Watson en andere grondleggers van de moleculaire biologie (Judson 1979; Murphy & O'Neill 1995). Zoals Perutz (1987) opmerkte, sloeg Schrödinger geen nieuwe weg in, maar verzamelde hij verschillende onderzoeksonderdelen en stelde hij zijn vragen grimmig en provocerend. Voortbouwend op de demonstratie van Max Delbrueck dat de grootte van het 'doelwit' van mutaties veroorzaakt door röntgenstralen de afmetingen had van een molecuul van ongeveer duizend atomen,Schrödinger vroeg zich af hoe het zou kunnen zijn dat de moleculen die verantwoordelijk zijn voor erfelijkheid van een aanhoudende orde kunnen zijn, terwijl het algemeen bekend was dat statistische ensembles van moleculen snel rommelig werden (met verhoogde entropie zoals voorspeld door de tweede wet van de thermodynamica). Het probleem van de erfelijkheid werd vervolgens op moleculair niveau geherformuleerd over hoe orde orde zou kunnen veroorzaken? Het andere hoofdonderwerp dat Schrödinger bezighield, was de thermodynamica van levende wezens in het algemeen, dat wil zeggen: hoe konden ze door hun metabolisme orde scheppen in wanorde? Door deze twee specifieke vragen vanuit het perspectief van een natuurkundige te beantwoorden, probeerde Schrödinger de grote vraag te beantwoorden: wat is leven?wat is leven?wat is leven?Het probleem van de erfelijkheid werd vervolgens op moleculair niveau geherformuleerd over hoe orde orde zou kunnen veroorzaken? Het andere hoofdonderwerp dat Schrödinger bezighield, was de thermodynamica van levende wezens in het algemeen, dat wil zeggen: hoe konden ze door hun metabolisme orde scheppen in wanorde? Door deze twee specifieke vragen vanuit het perspectief van een natuurkundige te beantwoorden, probeerde Schrödinger de grote vraag te beantwoorden: wat is leven?Het probleem van de erfelijkheid werd vervolgens op moleculair niveau geherformuleerd over hoe orde orde zou kunnen veroorzaken? Het andere hoofdonderwerp dat Schrödinger bezighield, was de thermodynamica van levende wezens in het algemeen, dat wil zeggen: hoe konden ze door hun metabolisme orde scheppen in wanorde? Door deze twee specifieke vragen vanuit het perspectief van een natuurkundige te beantwoorden, probeerde Schrödinger de grote vraag te beantwoorden: wat is leven?

Het was het antwoord op de eerste vraag die de aandacht trok van de grondleggers van de nieuwe biologie. Schrödinger voerde aan dat het moleculaire materiaal een 'aperiodische' vaste stof moest zijn die in zijn structuur een 'miniatuurcode' had ingebed. Dat wil zeggen, het patroon van samenstellende atomen dat het molecuul van erfelijkheid omvat, zou geen eenvoudige periodieke herhaalde volgorde van dezelfde bestanddelen of subeenheden hebben, maar zou eerder een hogere orde hebben vanwege het patroon van zijn moleculaire subeenheden; het was deze hogere maar aperiodieke volgorde die de gecodeerde informatie van erfelijkheid zou bevatten. De opheldering van de structuur van DNA en de explosie van ons begrip van moleculaire genetica heeft de andere, maar voor Schrödinger gelijke, arm van het argument overschaduwd, namelijk dat het belangrijkste aspect van het metabolisme is dat het de cel vertegenwoordigt 's manier om te gaan met alle entropie die het niet anders kan dan te produceren terwijl het zijn interne orde opbouwt, wat Schrödinger 'negentropie' noemde. Hij merkte op dat de cel zichzelf in een toestand moet houden die niet in evenwicht is, aangezien thermodynamisch evenwicht de definitie van de dood is. Door het creëren van interne orde en organisatie binnen een levend systeem (cellen, organismen of ecosystemen) moeten de metabole activiteiten een grotere wanorde in het milieu veroorzaken, zodat de tweede wet niet wordt overtreden. Hij bracht de twee begrippen, van orde van orde en orde van wanorde, samen door te beweren: de verbazingwekkende gave van een organisme om een 'stroom van orde' op zichzelf te concentreren en zo aan het verval te ontsnappen in de atomaire chaos - van 'drinkorde' van een geschikte omgeving - lijkt verband te houden met de aanwezigheid van 'aperiodische vaste stoffen',de chromosoommoleculen, die ongetwijfeld de hoogste graad van goed geordende atoomassociatie vertegenwoordigen die we kennen - veel hoger dan het gewone periodieke kristal - dankzij de individuele rol die elk atoom en elke radicaal hier speelt”(Schrödinger 1944, 77). Hoewel Schrödinger een natuurkundig antwoord gaf op Shelley's vraag, beperkte hij zich niet alleen tot de vraag wat de levenden onderscheidde van de niet-levenden en reflecteert in de epiloog op vrije wil en bewustzijn. Zoals bij zoveel eerdere pogingen om de aard van het leven aan te pakken, werd ook de kwestie van bewustzijn door Schrödinger beschouwd als verbonden met die van het leven zelf.die ongetwijfeld de hoogste graad van goed geordende atomaire associatie vertegenwoordigen die we kennen - veel hoger dan het gewone periodieke kristal - dankzij de individuele rol die elk atoom en elke radicaal hier speelt”(Schrödinger 1944, 77). Hoewel Schrödinger een natuurkundig antwoord gaf op Shelley's vraag, beperkte hij zich niet alleen tot de vraag wat de levenden onderscheidde van de niet-levenden en reflecteert in de epiloog op vrije wil en bewustzijn. Zoals bij zoveel eerdere pogingen om de aard van het leven aan te pakken, werd ook de kwestie van bewustzijn door Schrödinger beschouwd als verbonden met die van het leven zelf.die ongetwijfeld de hoogste graad van goed geordende atomaire associatie vertegenwoordigen die we kennen - veel hoger dan het gewone periodieke kristal - dankzij de individuele rol die elk atoom en elke radicaal hier speelt”(Schrödinger 1944, 77). Hoewel Schrödinger een natuurkundig antwoord gaf op Shelley's vraag, beperkte hij zich niet alleen tot de vraag wat de levenden onderscheidde van de niet-levenden en reflecteert in de epiloog op vrije wil en bewustzijn. Zoals bij zoveel eerdere pogingen om de aard van het leven aan te pakken, werd ook de kwestie van bewustzijn door Schrödinger beschouwd als verbonden met die van het leven zelf.hij beperkte zich niet alleen tot de vraag wat de levenden onderscheidde van de niet-levenden en reflecteert in de epiloog op vrije wil en bewustzijn. Zoals bij zoveel eerdere pogingen om de aard van het leven aan te pakken, werd ook de kwestie van bewustzijn door Schrödinger beschouwd als verbonden met die van het leven zelf.hij beperkte zich niet alleen tot de vraag wat de levenden onderscheidde van de niet-levenden en reflecteert in de epiloog op vrije wil en bewustzijn. Zoals bij zoveel eerdere pogingen om de aard van het leven aan te pakken, werd ook de kwestie van bewustzijn door Schrödinger beschouwd als verbonden met die van het leven zelf.

4. Schrödinger's dubbele 'erfenis'

De impact van het kleine volume van Schrödinger op een generatie natuurkundigen en chemici die naar de biologie zijn gelokt en die de moleculaire biologie hebben opgericht, is goed beschreven (Judson 1979; Kay 2000). Kennis over de eiwit- en nucleïnezuurbasis van levende systemen wordt steeds sneller verkregen, met de sequentiebepaling van het menselijk genoom als een belangrijke mijlpaal op dit ontdekkingspad. Het 'zelfreplicerende' DNA is een belangrijke metafoor geworden om het hele leven te begrijpen. De wereld is onderverdeeld in replicatoren, die als fundamenteel worden beschouwd en de ontwikkeling sturen en het fundamentele actieniveau zijn voor natuurlijke selectie, en interactoren, de moleculen en structuren die door de replicatoren worden gecodeerd (Dawkins 1976, 1989). Dawkins degradeert organismen inderdaad tot de status van epifenomenale gen-vehikels of overlevingsmachines. Er is een reactie opgetreden in wat wordt gezien als een te grote nadruk op nucleïnezuurreplicatie (zie bijvoorbeeld Keller 1995, 2002; Moss 2003). In het bijzonder hebben theoretici voor ontwikkelingssystemen gepleit voor een causaal pluralisme in de ontwikkelings- en evolutiebiologie (zie essays en referenties in Oyama, Griffiths, & Gray 2001). De snelle vooruitgang in gensequentiebepaling levert echter fundamentele inzichten op in de relatie tussen genen en morfologie en heeft belangrijke dimensies toegevoegd aan ons begrip van evolutionaire verschijnselen (zie bijvoorbeeld Graur & Li 2000; Carroll, Grenier & Weatehrbee 2001). In het bijzonder hebben theoretici voor ontwikkelingssystemen gepleit voor een causaal pluralisme in de ontwikkelings- en evolutiebiologie (zie essays en referenties in Oyama, Griffiths, & Gray 2001). De snelle vooruitgang in gensequentiebepaling levert echter fundamentele inzichten op in de relatie tussen genen en morfologie en heeft belangrijke dimensies toegevoegd aan ons begrip van evolutionaire verschijnselen (zie bijvoorbeeld Graur & Li 2000; Carroll, Grenier & Weatehrbee 2001). In het bijzonder hebben theoretici voor ontwikkelingssystemen gepleit voor een causaal pluralisme in de ontwikkelings- en evolutiebiologie (zie essays en referenties in Oyama, Griffiths, & Gray 2001). De snelle vooruitgang in gensequentiebepaling levert echter fundamentele inzichten op in de relatie tussen genen en morfologie en heeft belangrijke dimensies toegevoegd aan ons begrip van evolutionaire verschijnselen (zie bijvoorbeeld Graur & Li 2000; Carroll, Grenier & Weatehrbee 2001).

Wat minder bekend is, is de meer dan een halve eeuw werk dat gedeeltelijk is geïnspireerd door de andere pijler van het argument van Schrödinger, namelijk hoe organismen orde krijgen door wanorde door de thermodynamica van open systemen ver van evenwicht (Schneider & Kay 1995). Een van de prominente studenten van dergelijke niet-evenwichtsthermodynamica was Ilya Prigogine (1947). Prigogine beïnvloedde JD Bernal in zijn lezingen uit 1947 over de fysieke basis van het leven om te begrijpen hoe organismen hun interne orde produceerden terwijl ze hun omgeving beïnvloedden, niet alleen door hun activiteiten, maar ook door er wanorde in te creëren (Bernal 1951). Harold Morowitz ging expliciet in op het probleem van de energiestroom en de productie van biologische organisaties, en vervolgens op verschillende manieren gegeneraliseerd (Morowitz 1968; Peacocke 1983; Brooks en Wiley 1986: Wicken 1987; Schneider 1993;Swenson 2000; Morowitz 2002). Interne orde kan worden geproduceerd door energiegradiënten (materie / energie) die door levende systemen stromen. De zo geproduceerde structuren helpen niet alleen meer energie door het systeem te trekken, de retentietijd in het systeem te verlengen, maar ook gedegradeerde energie, of entropie, naar het milieu af te voeren, waardoor Schrödinger's "entropie-schuld" wordt betaald. Levende systemen worden dan gezien als een voorbeeld van een algemener fenomeen van dissipatieve structuren. “Met behulp van deze energie en materie-uitwisseling met de omgeving, handhaaft het systeem zijn innerlijke niet-evenwicht, en het niet-evenwicht handhaaft op zijn beurt het uitwisselingsproces…. Een dissipatieve structuur vernieuwt zichzelf voortdurend en handhaaft een bijzonder dynamisch regime, een wereldwijd stabiele ruimte-tijdstructuur”(Jantsch 1980). Echter,thermodynamica kan alleen omgaan met de mogelijkheid dat iets spontaan kan gebeuren; of zich zelforganiserende verschijnselen voordoen, hangt af van de feitelijke specifieke omstandigheden (initiaal en grens) en de relaties tussen componenten (Williams & Frausto da Silva 1999).

De cel zien als een thermodynamische 'dissipatieve structuur' was niet te beschouwen als een reductie van de cel tot fysica, zoals Bernal opmerkte, eerder een rijkere fysica van wat Warren Weaver 'georganiseerde complexiteit' noemde (in tegenstelling tot eenvoudige ordening of 'ongeorganiseerde complexiteit'”) Werd ingezet (Weaver 1948). De ontwikkeling van deze 'nieuwe' fysica van open systemen en de dissipatieve structuren die daarin ontstaan, was de vervulling van de ontwikkeling die Schrödinger voorzag (Rosen 2000). Dissipatieve structuren in fysische en chemische systemen zijn verschijnselen die worden verklaard door niet-evenwichtsthermodynamica (Prigogine & Stengers 1984). De opkomende,zelforganiserende spatio-temporele patronen die worden waargenomen bij de Belousov-Zhabotinski-reactie worden ook gezien in biologische systemen (zoals bij aggregatie van slijmzwammen of elektrische patronen bij hartactiviteit) (Tyson 1976; Sole en Goodwin 2000). Inderdaad, gerelateerde zelforganiserende fenomenen doordringen de biologie (Camazine et al. 2001). Dergelijke fenomenen worden niet alleen gezien in cellen en organismen, maar ook in ecosystemen, wat het idee versterkt dat een breder systeemperspectief nodig is als onderdeel van de nieuwe fysica (Ulanowicz 1997). Belangrijk voor dergelijke verschijnselen zijn de dynamiek van niet-lineaire interacties (waarbij reacties van een systeem veel groter kunnen zijn dan de stimulus) en autokatalytische cycli (reactiereeksen die op zichzelf zijn gesloten en waarin een grotere hoeveelheid van een of meer uitgangsmaterialen is gemaakt door de processen). Aangezien de katalysatoren in biologische systemen zijn gecodeerd in de genen van het DNA, is het een plaats om te beginnen met het definiëren van leven door levende systemen te beschouwen als geïnformeerde, autokatalytische cyclische entiteiten die zich ontwikkelen en evolueren onder de dubbele voorschriften van de tweede wet van de thermodynamica en van natuurlijke selectie (Depew & Weber 1995; Weber & Depew 1996). Een dergelijke benadering verbindt de verschijnselen van levende systemen op niet-reductieve wijze met de basiswetten van de natuurkunde en scheikunde (Harold 2001). Anderen zijn van mening dat een nog rijkere fysica nodig is om de in de biologie waargenomen zelforganiserende fenomenen adequaat vast te leggen en speculeren dat uiteindelijk een 'vierde wet' van de thermodynamica over dergelijke fenomenen nodig kan zijn (Kauffman 1993, 1995, 2000). In ieder geval,in toenemende mate de tools ontwikkeld voor de 'wetenschappen van complexiteit' en ingezet om betere modellen van levende systemen te ontwikkelen (Depew & Weber 1995; Kauffman 2000). Robert Rosen heeft ons eraan herinnerd dat complexiteit niet het leven zelf is, maar wat hij noemt "de leefomgeving van het leven" en dat we ons moeten concentreren op het relationele. 'Organisatie omvat inherent functies en hun onderlinge relaties' (Rosen 1991, 280). Of de bestaande wetenschappen van complexiteit voldoende zijn of dat er een nieuwer conceptueel kader nodig is, valt nog te bezien (Harold 2001). Levende wezens vertonen een complexe, functionele organisatie en het vermogen om gedurende generatietijd meer aangepast te worden aan hun omgeving, welke fenomenen de uitdaging vormen voor fysiek gebaseerde verklaringen gebaseerd op mechanistische (reductionistische) veronderstellingen. Door een beroep te doen op de dynamiek van complexe systemen bestaat de mogelijkheid van fysisch onderbouwde theorieën die fenomenen van opkomst krachtig kunnen aanpakken zonder een beroep te doen op het type 'vitalisme' dat sommigen in het begin van de twintigste eeuw onder de aandacht brachten.

5. Oorsprong (opkomst) van het leven

Een van de grootste en belangrijkste opkomende verschijnselen is die van het ontstaan of ontstaan van leven. Franklin Harold beschouwt het mysterie van de oorsprong van het leven als de meest consequente wetenschap van vandaag (Harold 2001, 235). Michael Ruse beweert dat het essentieel is om de oorsprong van levensonderzoek in het darwinisme op te nemen, omdat het een noodzakelijke voorwaarde is voor een wetenschappelijk en filosofisch adequate definitie van leven (Ruse 2008, 101). Robert Rosen betoogde dat de reden dat de vraag "wat is leven?" is zo moeilijk te beantwoorden is dat we echt veel meer willen weten dan wat het is, we willen weten waarom het is: 'we vragen ons fysiek af waarom een specifiek materiaalsysteem een organisme is en niet iets anders' (Rosen 1991, 15). Om deze waarom-vraag te beantwoorden, moeten we begrijpen hoe het leven is ontstaan. Hoewel het niet de aandacht of het niveau van financiering van moleculaire biologie trok, was er gedurende een groot deel van de twintigste eeuw een continu onderzoeksprogramma naar de oorsprong van het leven (voor historische samenvattingen, zie Fry 2000; Lahav 1999).

In de jaren twintig stelden Alexander Oparin en JBS Haldane onafhankelijk de eerste moderne hypothesen voor over hoe het leven op aarde zou kunnen zijn ontstaan (Oparin 1929; Haldane 1929/1967). De belangrijkste aannames waren dat de geofysische omstandigheden op de primitieve aarde heel anders waren dan nu, en het allerbelangrijkste: er zou geen moleculaire zuurstof in de atmosfeer zijn geweest (zuurstof zou veel later in de tijd ontstaan met het verschijnen van fotosynthetische organismen die lichtenergie gebruikten om te splitsen) water) en dat in deze chemisch reducerende atmosfeer een steeds complexere "soep" of organische moleculen zouden ontstaan waaruit de voorlopers van levende systemen zouden kunnen ontstaan (zie voor een recente discussie over de vroege atmosfeer Miyakawa et al. 2002). In feite kan dit type benadering een metabolisme-eerste mening worden genoemd.

Na de demonstratie dat sommige aminozuren kunnen worden geproduceerd door de werking van een elektrische ontlading door een mengsel van gassen waarvan wordt aangenomen dat ze aanwezig zijn in de primitieve atmosfeer (Miller 1953), werd een ander mogelijk startpunt voor de sequentie tot levende wezens overwogen, namelijk eiwitten, de polymeren van aminozuren gevormd onder omstandigheden van hoge temperatuur (Fox & Harada 1958). Deze proteïne-eerste visie suggereerde dat de chemie die tot leven leidde, zou kunnen hebben plaatsgevonden in een afgezonderde omgeving (klodders proteïnen) die ook een zwakke katalytische activiteit zou kunnen hebben die de productie van de andere benodigde moleculaire componenten zou hebben vergemakkelijkt (Fox 1988).

Met het begrip van de structuur van DNA verschoof de focus naar de abiotische routes naar nucleïnezuren, die dan zouden kunnen dienen als sjablonen voor hun eigen replicatie. Hoewel Dawkins ervan uitging dat een door toeval gevormd nucleïnezuur het begin van het leven zou zijn omdat het zichzelf zou repliceren (Dawkins 1976), spelen veel benaderingen van het bereiken van nucleïnezuren een rol voor mineralen om te helpen bij het vormen van steigers die dienen als soorten van ordenende sjablonen en zelfs als katalysator voor de vorming van nucleïnezuren (Cairns-Smith 1982; zie samenvatting in Lahav 1999). De ontdekking dat RNA tot enige katalytische activiteit in staat is, heeft geleid tot het postulaat van niet alleen eerst een nucleïnezuur, maar meer in het algemeen van een 'RNA-wereld' (Gilbert 1986). Varianten van deze benadering vertegenwoordigen de dominante manier van denken over de vroege fasen van het ontstaan van leven (Maynard Smith en Szathmary 1995). Aangezien een of ander type metabolisme nodig zou zijn om RNA-replicatie in stand te houden, combineren een aantal benaderingen replicatie-eerst met eerst metabolisme (Dyson 1982, 1999; de Duve 1995; Eigen 1992).

Een alternatieve kijk, passend bij een thermodynamische en systeembenadering van de opkomst van leven, gaat een stap verder en benadrukt de noodzaak van de aanwezigheid van de belangrijkste factoren die cellen van niet-cellen onderscheiden: metabolisme via autokatalytische cycli van katalytische polymeren, replicatie en een fysieke omhulling binnen een chemische barrière zoals die door het celmembraan wordt geboden. Dit zou een proto-cel-eerste benadering kunnen worden genoemd (Morowitz 1992; Weber 1998; Williams & Frausto da Silva 2002, 2003). Chemische beperkingen en de zelforganiserende neigingen van complexe chemische systemen in een dergelijke visie zouden van cruciaal belang zijn geweest bij het bepalen van de eigenschappen van de eerste levende wezens. (Kauffman 1993, 1995, 2000; Williams & Frausto da Silva 1999, 2002, 2003; Weber 2007, 2009). Met de opkomst van de eerste entiteiten die levend zouden kunnen worden genoemd, zou de opkomst van biologische selectie of natuurlijke selectie ontstaan, waarbij contingentie een veel grotere rol speelt.

Darwin plaatste op beroemde wijze de vraag naar de oorsprong van het leven tussen afstammingsvragen en modificatie door natuurlijke selectie. Inderdaad, Darwiniaanse evolutietheorieën kunnen levende systemen als een gegeven beschouwen en vervolgens onderzoeken hoe nieuwigheden ontstaan door een combinatie van toeval en noodzaak. Een begrip van hoe het leven zou kunnen zijn ontstaan, zou echter een brug slaan tussen onze kijk op de eigenschappen van levende systemen en de evolutionaire verschijnselen die ze vertonen. Een dergelijk begrip is uiteindelijk nodig om levende systemen te verankeren in de materie en de natuurwetten (Harold 2001, 235). Dit blijft een uitdaging die moet worden aangegaan om de wetenschap een vollediger antwoord op de vraag van Shelley te geven.

6. Kunstmatig leven

Dankzij de vooruitgang in de computertechnologie van de afgelopen jaren is het leven als het ware in silico verkend. Hoewel computersimulaties worden gebruikt door veel theoretische biologen, proberen degenen die 'Artificial Life' of 'A-Life' verkennen meer te doen dan bekende levende systemen te modelleren. Hun doel is om het leven zoals het op aarde bekend is in een grotere conceptuele context van alle mogelijke levensvormen te plaatsen (Langton 1989, 1995). Work in A-Life verschuift onze focus op de processen in levende wezens en niet zozeer op de materiële bestanddelen van hun structuren (Emmeche 1994). In sommige opzichten is dit een heropleving van het procesdenken van de biochemici van Cambridge van de jaren dertig, maar houdt het een niveau van abstractie in over de materiële structuren die deze processen instantiëren die ze niet zouden hebben gedeeld. Echter,dergelijke studies benadrukken de organisatorische relatie tussen componenten in plaats van de componenten zelf, een belangrijke focus in het opkomende tijdperk van "proteomics" waarin, in het posthumane genoomtijdperk, de complexe, functionele interacties van de grote reeks cellulaire eiwitten wordt bestudeerd (Kumar & Snyder 2002).

A-Life-onderzoeken kunnen ons helpen onze ideeën te scherpen over wat leven onderscheidt van niet-leven en om bij te dragen aan onze definitie van leven. Dergelijk werk kan helpen bij het afbakenen van de mate van belangrijkheid van de typische lijst van kenmerken van levende wezens, zoals reproductie, metabolisme, functionele organisatie, groei, reactievermogen op de omgeving, beweging en aanpassingen op korte en lange termijn. A-Life-werk kan ook toelaten om te onderzoeken welke kenmerken van het leven het gevolg zijn van de beperkingen om op een bepaalde manier te worden betoverd en onderworpen aan fysische en chemische wetten, evenals het verkennen van een verscheidenheid aan factoren die van invloed kunnen zijn op evolutionaire scenario's (Etxeberria 2002). De relatieve potentiële rollen van selectie en zelforganisatie bij het ontstaan van nieuwe eigenschappen in evolutionaire tijd kunnen bijvoorbeeld worden geëvalueerd door A-Life-onderzoek. Het is nog te vroeg om te weten hoe belangrijk de bijdrage van het A-Life-programma zal zijn, maar het zal waarschijnlijk prominenter worden in het discours over de oorsprong en de aard van het leven.

7. Conclusies

Ons toegenomen begrip van de fysisch-chemische basis van levende systemen is de afgelopen eeuw enorm toegenomen en het is mogelijk om in deze termen een plausibele definitie van leven te geven. "Levende organismen zijn autopoietische systemen: zelf-construerende, zelfonderhoudende, energie-transducerende autokatalytische entiteiten" waarin informatie die nodig is om de volgende generatie organismen te construeren, wordt gestabiliseerd in nucleïnezuren die repliceren binnen de context van hele cellen en werken met andere ontwikkeling hulpbronnen tijdens de levenscycli van organismen, maar het zijn ook "systemen die kunnen evolueren door variatie en natuurlijke selectie: zelfreproducerende entiteiten, waarvan de vormen en functies zijn aangepast aan hun omgeving en de samenstelling en geschiedenis van een ecosysteem weerspiegelen" (Harold 2001, 232). Een dergelijk perspectief vertegenwoordigt een vervulling van de dubbele basisinzichten van Schrödinger tegen het midden van de eeuw. Er moet nog veel worden opgehelderd over de relaties tussen de complexe moleculaire systemen van levende wezens, hoe ze worden beperkt door het systeem als geheel en door natuurkundige wetten. Het is voor sommigen inderdaad nog een open vraag of we de natuurwetten nog voldoende goed begrijpen of dat we diepgaande wetten moeten zoeken die leiden tot orde en organisatie (Kauffman 2000). Aan het begin van de nieuwe eeuw is men zich bewust van het belang om Schrödinger's programma in een 'systeem'-context te plaatsen (zie bijvoorbeeld Rosen 1991, 2000; Kauffman 1993, 1995, 2000; Depew en Weber 1995; Weber & Depew 1996, 2001; Ulanowicz 1997, 2001; Williams en Frausto da Silva 1999; 2002, 2003; Harold 2001; Morowitz 2002;Bunge 2003; Macdonald en Macdonald 2010). Er blijven aanzienlijke uitdagingen bestaan, zoals het volledig integreren van onze nieuwe kijk op organismen en hun actie met de evolutietheorie, en het begrijpen van plausibele routes voor de opkomst van leven. De vervulling van zo'n programma zal ons een goed idee geven van wat het leven op aarde is. Werk in A-Life en empirisch werk op zoek naar bewijs van buitenaards leven kan helpen bij het formuleren van een meer universeel concept van leven. Werk in A-Life en empirisch werk op zoek naar bewijs van buitenaards leven kan helpen bij het formuleren van een meer universeel concept van leven. Werk in A-Life en empirisch werk op zoek naar bewijs van buitenaards leven kan helpen bij het formuleren van een meer universeel concept van leven.

Bibliografie

  • Abir-Am, P., 1987. "De biotheoretische verzameling, transdisciplinaire autoriteit en de beginnende legitimatie van moleculaire biologie in de jaren dertig: nieuw perspectief op de historische sociologie van de wetenschap", History of Science, 25: 1–70.
  • Benner, SA, 2010. 'Defining life', Astrobiology, 10: 1021–1030.
  • Bernal, JD, 1951. The Physical Basis of Life, London: Routledge en Kegan Paul.
  • Brooks, DR en Wiley, EO, 1986. Evolution as Entropy: Toward a Unified Theory of Biology, Chicago: University of Chicago Press.
  • Bunge, M., 2003. Opkomst en convergentie: kwalitatieve nieuwigheid en de eenheid van kennis, Toronto: University of Toronto Press.
  • Cairns-Smith, AG, 1982. Genetische overname en de minerale oorsprong van het leven, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Camazine, S., Deneubourg, J.-L., Franks, NR, Sneyd, J., Theraulaz, G. en Bonabeau, E., 2001. Zelforganisatie in biologische systemen, Princeton: Princeton University Press.
  • Carroll, SB, Grenier, JK en Weatherbee, SD, 2001. Van DNA naar diversiteit: moleculaire genetica en de evolutie van dierontwerp, Malden MA: Blackwell Scientific.
  • Dawkins, R., 1976, 1989. The Selfish Gene, Oxford: Oxford University Press
  • Deacon, TW, 2003. "De hiërarchische logica van opkomst: het ontwarren van de onderlinge afhankelijkheid van evolutie en zelforganisatie", in BH Weber en DJ Depew, Evolution and Learning: The Baldwin Effect Reconsidered, Cambridge MA: MIT Press, pp.273– 308.
  • De Chadarevian, S., 2002. Designs for Life: Molecular Biology na de Tweede Wereldoorlog, Cambridge: Cambridge University Press.
  • De Duve, C., 1995. Vital Dust: The Origin and Evolution of Life on Earth, New York: Basic.
  • Depew, DJ en Weber, BH, 1995. Darwinisme evolueert: systeemdynamiek en de genealogie van natuurlijke selectie, Cambridge MA: MIT Press.
  • Dyson, F., 1982. 'Een model voor de oorsprong van het leven', Journal of Molecular Evolution, 18: 344–350.
  • Dyson, F., 1999. Origins of Life, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Eigen, M., 1992. Stappen naar het leven: een perspectief op evolutie, Oxford: Oxford University Press.
  • Emmeche, C., 1994. The Garden in the Machine: The Emerging Science of Artificial Life, Princeton: Princeton University Press.
  • Etxeberria, A., 2002. "Kunstmatige evolutie en levensechte creativiteit", Leonardo, 35: 275–281.
  • Fox, SN en Harada, K., 1958. "Thermische copolymerisatie van aminozuren tot een product dat op proteïne lijkt", Science, 170: 984–986.
  • Fox, SN, 1988. The Emergence of Life: Darwinian Evolution from the Inside, New York: Basic.
  • Fruton, JS, 1972. Molecules and Life, New York: Wiley.
  • Fruton, JS, 1999. Eiwitten, enzymen en genen: het samenspel van chemie en biologie, New Haven: Yale University Press.
  • Fry, I., 2000. The Emergence of Life on Earth: A Historical and Scientific Overview, New Brunswick NJ: Rutgers University Press.
  • Gayon, J., 2010. "Het leven definiëren: synthese en conclusies",. Oorsprong van leven en evolutie van biosferen, 40: 231–244.
  • Gilbert, W., 1986. "De RNA-wereld", Nature, 319: 618.
  • Graur, D. en Li, W.-H., 2000. Fundamentals of Molecular Evolution, tweede editie, Sunderland, MA: Sinauer.
  • Haldane, JBS, 1929/1967. "The origin of life", Rationalist Animal, herdrukt als appendix in JD Bernal 1967, The Origin of Life, Cleveland: World.
  • Haldane, JBS, 1947. Wat is leven?, New York: Boni en Gaer.
  • Haldane, JS, 1929. De wetenschappen en filosofie, Garden City: Doubleday, Doran.
  • Haldane, JS, 1931. De filosofische basis van het leven, Garden City: Doubleday, Doran.
  • Harold, FM, 2001. The Way of the Cell: Molecules, Organisms and the Order of Life, New York: Oxford University Press.
  • Hogben, L., 1930. The Nature of Living Matter, Londen: Kegan Paul, Trench, Trubner
  • Hopkins, FG, 1913 [1949]. 'De dynamische kant van biochemie', Rapport van de British Association, 1913: 652–658; herdrukt in Nature, 92: 213–223, en in Needham en Baldwin 1949, pp. 136–159.
  • Hopkins, FG, 1927 [1949]. 'Een lezing over organisme', herdrukt in Needham en Baldwin, 1949, pp. 179–190.
  • Jantsch, E., 1980. The Self-Organizing Universe: Scientific and Human Implications of the Emerging Paradigm of Evolution, New York: Pergamon.
  • Judson, HF, 1979. De achtste dag van de schepping: makers van de revolutie in de biologie, New York: Simon & Schuster.
  • Kauffman, SA, 1993. The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution, New York: Oxford University Press.
  • Kauffman, SA, 1995. At Home in the Universe: The Search for the Laws of Self-Organisation and Complexity, New York: Oxford University Press.
  • Kauffman, SA, 2000. Onderzoeken, New York: Oxford University Press.
  • Kay, LE, 2000. Wie schreef het Book of Life: A History of the Genetic Code, Stanford: Stanford University Press.
  • Keller, EF, 1995. Refiguring Life, New York: Columbia University Press.
  • Keller, EF, 2002. Making Sense of Life: Explaining Biological Development with Models, Metaphors, and Machines, Cambridge MA: Harvard University Press.
  • Kamminga, H., 1997. 'Federick Gowland Hopkins en de eenwording van biochemie', Trends in Biochemical Sciences, 22: 184–187.
  • Kamminga, H. en Weatherall, 1996. "The making of a biochemist I: Frederick Gowland Hopkins 'Construction of Dynamic Biochemistry", Medical History, 40: 269–292.
  • Kumar, A. en Snyder, M., 2002. "Eiwitcomplexen nemen het aas", Nature, 415: 123–124.
  • Langton, CG, 1989. Artificial Life, Redwood City, CA: Addison-Wesley.
  • Langton, CG, 1995. Artificial Life: An Overview, Cambridge, MA: MIT Press.
  • Lennox, JG, 2001. Aristoteles 'Philosophy of Biology: Studies in the Origins of Life Science, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Macdonald, C. en Macdonald, G. (redactie), 2010. Emergence in Mind, Oxford: Oxford University Press.
  • Margulis, L. en Saga, D., 1995. Wat is leven?, New York: Simon & Schuster.
  • Maynard Smith, J. en Szathmary, E., 1999. The Origins of Life:> From the Birth of Life to the Origin of Language, Oxford: Oxford University Press.
  • Midgley, M., 2001. Wetenschap en poëzie, Londen: Routledge.
  • Miller, SL, 1953. "Een productie van aminozuren onder mogelijk primitieve aardomstandigheden", Science, 117: 528-529.
  • Miyakawa, S., Yamanashi, H., Kobayashi, K., Cleaver, HJ en Miller, SL, 2002. "Prebiotische synthese uit CO-atmosferen: implicaties voor de oorsprong van het leven", Proceedings of the National Academy of Science (USA), 99: 14628–14631.
  • Morange, M., 2008. Life Explained, New Haven: Yale University Press.
  • Morowitz, HJ, 1968. Energiestroom in de biologie: biologische organisatie als probleem in de thermische fysica, New York: Academic Press.
  • Morowitz, HJ, 2002. The Emergence of Everything: How the World Became Complex, New York: Oxford University Press.
  • Moss, L., 2003. What Genes Can't Do, Cambridge MA: MIT Press.
  • Murphy, MP en O'Neill, LAJ, 1995. Wat is het leven? De komende vijftig jaar: speculaties over de toekomst van de biologie, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Needham, J., 1925. 'De filosofische basis van biochemie', Monist, 35: 27–48.
  • Needham, J. en Baldwin, E., 1949. Hopkins & Biochemistry, Cambridge: Heffer.
  • Oparin, AI, 1929. The Origin of Life, S. Morgulis (trans.), New York: Macmillan, 1936.
  • Oyama, S. Griffiths, PE en Gray, RD, 2001. Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution, Cambridge MA: MIT Press.
  • Peacocke, AR, 1983. "An Introduction to the Physical Chemistry of Biological Organization", Oxford: Oxford University Press.
  • Pirie, NW, 1937. "De zinloosheid van de termen leven en leven", in J. Needham en DE Green (red.), Perspectives in Biochemistry, Cambridge: Cambridge University Press, pp. 11–22.
  • Prebble, J. en Weber, B., 2003. Wandering in the Gardens of the Mind: Peter Mitchell and the Making of Glynn, New York: Oxford University Press.
  • Prigogine, I., 1947. Etude thermodynamique des Phenomenes Irreversibles, Paris: Dunod.
  • Prigogine, I. And Stengers, I., 1984. Order Out of Chaos: Man's New Dialogue with Nature, New York: Bantam.
  • Rosen, R., 1991. Het leven zelf: een alomvattend onderzoek naar de aard, oorsprong en fabricage van het leven, New York: Columbia University Press.
  • Rosen, R., 2000. Essays on Life Itself, New York: Columbia University Press.
  • Ruse, M., 2008. Charles Darwin, Malden, MA: Blackwell Publishing.
  • Schneider, ED, 1993. "Towards a thermodynamics of life", in L. Marulis en S. Schneider (red.), Gaia 2000, Cambridge MA: MIT Press.
  • Schneider, ED en Kay, JJ, 1995. "Orde van wanorde: de thermodynamica van complexiteit in de biologie", in parlementsleden Murphy en LAJ O'Neill Wat is leven? The Next Fifty Years, Cambridge: Cambridge University Press, pp. 161–173.
  • Schrödinger, E., 1944. Wat is leven? Het fysieke aspect van de levende cel, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Swenson. R., 2000. "Spontane orde, autokatakinetische sluiting en de ontwikkeling van ruimte-tijd", Annals of the New York Academy of Sciences, 901: 311–319.
  • Scott, TA, 1996. Concise Encyclopedia of Biology, tweede editie, New York: Walter de Gruyter.
  • Sheets-Johnstone, M.1999. The Primacy of Movement, Philadelphia: Benjamins.
  • Smith, CUM, 1976. The Problem of Life: An Essay in the Origins of Biological Thought, New York: Wiley.
  • Sole, R. en Goodwin, B., 2000. Tekenen van leven: hoe complexiteit doordringt biologie, New York: Basic.
  • Stenesh, J., 1989. Woordenboek van biochemie en moleculaire biologie, tweede editie, New York: Wiley.
  • Sterelny, K. en Griffiths, PE, 1999. Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology, Chicaago: University of Chicago Press.
  • Tyson, JL, 1976. De Belousov-Zhabotinski-reactie, Berlijn: Springer-Verlag.
  • Ulanowicz, RE, 1997. Ecologie, The Ascendent Perspective, New York: Columbia University Press.
  • Weatherall, M. en Kamminga, H., 1992. Dynamic Science: Biochemistry in Cambridge 1898–1949, Cambridge: Wellcome Unit for the History of Medicine.
  • Weaver, W., 1948. "Wetenschap en complexiteit", American Scientist, 36: 536–544.
  • Weber, BH, 1998. "Opkomst van leven en biologische selectie vanuit het perspectief van complexe systeemdynamica", in G. van de Vijver, SN Salthe en M. Delpos (red.), Evolutionary Systems: Biological and Epistemological Perspectives on Selection en Zelforganisatie, Dordrecht: Kluwer.
  • Weber, BH, 2007. "Opkomst van het leven", Zygon, 42: 837–856.
  • Weber, BH, 2009. 'Over de opkomst van levende systemen', Biosemiotics, 2: 343–359.
  • Weber, BH, 2010. “Wat is leven? Leven definiëren in de context van opkomende complexiteit ', Origins of Life and Evolution of Biospheres, 40: 221–229.
  • Weber, BH en Depew, DJ, 1996. "Natuurlijke selectie en zelforganisatie: dynamische modellen als aanwijzingen voor een nieuwe evolutionaire synthese", Biology and Philosophy, 11: 33–65.
  • Weber, BH en Depew, DJ, 2001. "Ontwikkelingssystemen, Darwiniaanse evolutie en de eenheid van wetenschap", in S. Oyama, PE Griffiths en RD Gray Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution, Cambridge, MA: MIT Press, pp. 239–253.
  • Wicken, JS, 1987. Evolution, Information, and Thermodynamics, New York: Oxford University Press.
  • Williams, RJP en Frausto da Silva, JJR, 1999. Chemie tot leven brengen: van materie tot mens, Oxford: Oxford University Press.
  • Williams, RJP en Frasto da Silva, JJR, 2002. "The systems approach to evolution", Biochemical and Biophysical Research Communications, 297: 689–699.
  • Williams, RJP en Frasto da Silva, JJR, 2003. "Evolutie was chemisch beperkt", Journal of Theoretical Biology, 220: 323–343.
  • Woodger, JH, 1929. Biologische principes: een kritische studie, Londen: Routledge & Keegan Paul.

Academische hulpmiddelen

sep man pictogram
sep man pictogram
Hoe deze vermelding te citeren.
sep man pictogram
sep man pictogram
Bekijk een voorbeeld van de PDF-versie van dit item bij de Vrienden van de SEP Society.
inpho icoon
inpho icoon
Zoek dit itemonderwerp op bij het Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
phil papieren pictogram
phil papieren pictogram
Verbeterde bibliografie voor dit item op PhilPapers, met links naar de database.

Andere internetbronnen

  • Zie voor complexe systemen

    • Over complexe systemen (van het New England Complex Systems Institute, een onafhankelijke onderwijs- en onderzoeksinstelling die zich toelegt op het bevorderen van de studie van complexe systemen.
    • Het Santa Fe Institute
    • Semiosis Evolution Energy (gefinancierd door de Social Sciences and Humanities Research Council of Canada)
  • Voor opkomst zie Exploring Emergence (door Mitchel Resnick en Brian Silverman, MIT Media Laboratory)
  • Voor bronnen over evolutie, zie Dialoog over wetenschap, ethiek en religie: evolutie (onderhouden door de American Association for the Advancement of Science)
  • Voor Erwin Schrödinger, zie What is Life (whatislife.com, een educatieve dienst bedoeld voor de bevordering van wetenschappelijke geletterdheid en communicatie tussen de wetenschappelijke gemeenschap en het grote publiek.)

Aanbevolen: