Sociobiologie

2023 Auteur: Noah Black | [email protected]. Laatst gewijzigd: 2023-06-03 03:16

Toegang navigatie

• Inhoud van het item
• Bibliografie
• Academische hulpmiddelen
• Vrienden PDF-voorbeeld
• Info over auteur en citaat
• Terug naar boven

Sociobiologie

Voor het eerst gepubliceerd op 11 november 2013; inhoudelijke herziening di 16 jan.2018

De term 'sociobiologie' werd geïntroduceerd in EO Wilson's Sociobiology: The New Synthesis (1975) als de 'systematische studie van de biologische basis van al het sociale gedrag' (Wilson, 1975, 4). Wilson lijkt de bedoeling te hebben dat 'de biologische basis van gedrag' verwijst naar de sociale en ecologische oorzaken die de evolutie van gedrag bij dierenpopulaties sturen, in plaats van naar de neurologische of psychologische oorzaken van gedrag bij individuen; Wilson dacht echter duidelijk dat sociobiologie en neurowetenschappen belangrijke theoretische interacties zouden hebben (Wilson, 1975, 5). Wilson's verwijzingen naar evolutie zijn meestal ook verwijzingen naar evolutie door natuurlijke selectie, hoewel hij wel accepteert dat de actie van selectie op dierenverenigingen kan leiden tot onaangepaste resultaten op populatieniveau (zie bijvoorbeeld Wilson, 1975, hoofdstuk 4).

Een mogelijke betekenis voor "sociobiologie" is daarom dat soort werk dat Wilson identificeerde in het niet-menselijke dierlijke deel van zijn boek: methodologisch adaptationistische benaderingen om de oorzaken en aard van dierlijk gedrag te begrijpen. De term 'sociobiologie', vooral gebruikt voor het werk dat Wilson in het grootste deel van zijn boek beschreef, was echter een neologisme en Wilson gebruikte het om te verwijzen naar werk van wetenschappers die die term niet gebruikten om naar zichzelf te verwijzen. Evenmin werd de naam 'sociobioloog' ooit universeel aanvaard door dergelijke wetenschappers. In plaats daarvan bleven enkele wetenschappers de term 'sociobiologie' gebruiken om hun werk te beschrijven (bijvoorbeeld Hrdy, 1999), tijdens de controverse over de sociobiologie en nadat wetenschappers die deze benaderingen gebruikten de neiging hadden andere termen te gebruiken, meestal 'gedragsecologie' (Krebs en Davies, 1978).

Niet-menselijk gedrag van dieren was echter niet het enige onderwerp dat in de sociobiologie aan de orde kwam; beroemd waren de eerste en laatste hoofdstukken van het boek gericht op de opvattingen van Wilson over de ontvankelijkheid van menselijk gedrag om te worden bestudeerd door een soortgelijk soort project. Deze zijn tot op zekere hoogte ontwikkeld in zijn latere boek On Human Nature (Wilson, 1978). Om verschillende redenen, voornamelijk omdat werd aangenomen dat Wilson beweerde dat veel problematisch sociaal gedrag onveranderlijk was, veroorzaakte de inhoud van deze twee hoofdstukken een uiterst bitter debat dat ook wel de 'sociobiologieoorlogen' wordt genoemd (een welbekende discussie over de geschiedenis en sociologie van de "sociobiologische oorlogen" is Segerstrale, 2000). Omdat dit debat zoveel aandacht trok, is de term 'sociobiologie' gaan associëren met dit vroeg voorgestelde menselijke project,of in ieder geval de beschrijving ervan die door critici is aangevallen (zie bijvoorbeeld Allen et al., 1975; Caplan, 1979; Gould, 1977, 251–259; 1978; Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976). Wilson's voorgestelde menselijke project zou na Kitcher (1985) "Pop Sociobiology" genoemd kunnen worden. De critici beweerden dat "popsociobiologen" toegewijd waren aan een vorm van genetisch determinisme, een te sterk adaptationisme en de neiging hadden om de effecten van leren en cultuur te negeren. De critici beweerden dat "popsociobiologen" toegewijd waren aan een vorm van genetisch determinisme, een te sterk adaptationisme en de neiging hadden om de effecten van leren en cultuur te negeren. De critici beweerden dat "popsociobiologen" toegewijd waren aan een vorm van genetisch determinisme, een te sterk adaptationisme en de neiging hadden om de effecten van leren en cultuur te negeren.

De term 'sociobiologie' wordt ook af en toe gebruikt om te verwijzen naar de huidige evolutionaire benaderingen van menselijk gedrag, die de gedragsfocus behouden waarnaar Wilson verwijst (Griffiths, 2008; Sterelny en Griffiths, 1999). Hoewel beïnvloed door het door Wilson bedachte project, lijken de meeste moderne projecten die de evolutie van gedrag bestuderen een verscheidenheid aan eigen theoretische en methodologische kenmerken te hebben ontwikkeld (Smith et al., 2001; Winterhalder en Smith, 1992); misschien is de sociobiologie in dit geval misschien het beste te begrijpen in "fylogenetische" termen, als historische voorloper van deze projecten. De 'afstammelingen' van de sociobiologie omvatten de menselijke gedragsecologie en, meer recentelijk, de dubbele overervingstheorie (Boyd en Richerson, 1985; Cavalli-Sforza en Feldman, 1981) en de evolutiepsychologie (Cosmides en Tooby, 1987). Deze projecten als een groep worden nu soms de 'evolutionaire sociale wetenschappen' genoemd (Smith et al., 2001)^[1]. In de loop van de tijd zijn de verschillende theoretische opvattingen en methodologische keuzes in elk project verankerd geraakt, waardoor hun ongelijkheid is toegenomen; de divisies vallen ook gedeeltelijk langs disciplinaire lijnen, waarbij antropologen de neiging hebben om gedrags-ecologen van de mens te zijn; psychologen die vaak evolutionaire psychologen zijn; en individuen met enige achtergrond in het modelleren van populatiebiologie eindigen in de dubbele overervingstheorie. Alle drie de projecten behouden enkele kenmerken van Wilson's oorspronkelijke project, met name de methodologisch adaptationistische benadering. Van deze drie is het de menselijke gedragsecologie die het vaakst 'sociobiologie' wordt genoemd vanwege haar focus op de evolutie van gedrag (evolutionaire psychologie richt zich op de evolutie van psychologische mechanismen of modules zoals die voor cheaterdetectie;duale overervingstheorie bestudeert de culturele evolutie van sociaal geleerde eigenschappen).

Dit onderzoek zal daarom focussen op drie belangrijke betekenissen van "sociobiologie". Ten eerste zal het in het kort de gedragsecologie van niet-menselijke dieren beschrijven die Wilson omschreef als 'sociobiologie'. Ten tweede zal het de karakterisering van "Pop Sociobiology" beschrijven en evalueren die midden tot eind jaren zeventig door verschillende wetenschappers en filosofen werd aangevallen. Ten derde beschrijft het de belangrijkste kenmerken van de huidige menselijke gedragsecologie. Het laatste deel bespreekt enkele van de centrale kritieken voor sociobiologie en gedragsecologie in de literatuur en onderzoekt enkele mogelijke reacties op deze kritiek.

• 1. Sociobiologie als gedragsecologie
• 2. "Pop-sociobiologie"
• 3. Sociobiologie als menselijke gedragsecologie

• 4. Centrale kritiek op sociobiologie en gedragsecologie

  • 4.1 Adaptationisme
  • 4.2 De erfelijkheid van gedragskenmerken
  • 4.3 Gedrags- versus psychologische focus
• 5. Conclusie
• Bibliografie
• Academische hulpmiddelen
• Andere internetbronnen
• Gerelateerde vermeldingen

1. Sociobiologie als gedragsecologie

De eerste betekenis van 'sociobiologie' is als Wilson's eigen term voor een reeks van werken die momenteel wordt aangeduid (en in die tijd grotendeels werd genoemd) als gedragsecologie. Gedragsecologie is een wetenschap die gebruik maakt van de evolutietheorie en vooral van adaptatiemethoden om te proberen het gedrag van dieren te begrijpen. Beschouw bijvoorbeeld de vrouwelijke sluipwesp. Deze wesp leeft en legt zijn eieren in blaaspoppen; Nadat een vrouwelijke wesp van deze soort is geboren en volwassen is geworden, gaat ze paren met een van de mannetjes die ook haar pop bezet, en komt dan tevoorschijn en vliegt weg om haar eieren in een andere pop te leggen. De juweelwesp is haplodiploïd en vrouwtjes kunnen het geslacht van elk van hun nakomelingen bepalen door te bepalen of het ei al dan niet wordt bevrucht wanneer ze het legt. Het bijzondere aan deze wesp is dat het percentage vrouwtjes tot mannetjes dat ze legt, afhangt van het feit of ze eerst bij de pop is gekomen. Als ze als eerste bij de pop komt, legt ze een aantal eieren, met voornamelijk vrouwtjes (ongeveer 91,3%) en enkele mannetjes (ongeveer 8,7%). Als ze echter eieren in een pop legt nadat een ander vrouwtje daar is geweest (dit wordt superparasitisme genoemd), legt ze veel meer zonen dan dochters. Gedragsecologen zijn geïnteresseerd in het begrijpen waarom dierlijk gedrag als dit de bijzondere eigenschappen heeft die ze hebben. Gedragsecologen zijn geïnteresseerd in het begrijpen waarom dierlijk gedrag als dit de bijzondere eigenschappen heeft die ze hebben. Gedragsecologen zijn geïnteresseerd in het begrijpen waarom dierlijk gedrag als dit de bijzondere eigenschappen heeft die ze hebben.

Gedragsecologie wordt soms gekarakteriseerd in relatie tot de eerdere 'ethologie', waarvan de beroemdste beoefenaars waarschijnlijk Konrad Lorenz en Niko Tinbergen zijn. Tinbergen (1963) beschreef op beroemde wijze vier soorten vragen die een etholoog zou kunnen stellen om een patroon van diergedrag te begrijpen, zoals de legstrategie van de juweelwesp hierboven. Ten eerste zou de etholoog vragen kunnen stellen over de nabije oorzaken van het gedrag: welke neurologische of psychologische mechanismen leiden er bijvoorbeeld toe dat de wesp haar eieren legt in het patroon dat ze doet? Welke mechanismen zijn verantwoordelijk voor de ontwikkeling van dat mechanisme - welke ontwikkelingsprocessen bouwen het neurale weefsel op dat direct het leggedrag veroorzaakt? Ten tweede zou de etholoog twee ultieme, evolutionaire vragen kunnen stellen over het gedrag:wat is de evolutionaire functie van het gedrag, dwz hoe draagt het leggen van eieren in dat patroon bij tot het reproductieve succes van de wesp, tot het reproductieve succes van zijn voorouders, en dus tot de geschiedenis van evolutie van het gedrag door natuurlijke selectie (als dat de geschiedenis is) in de juwelenwesppopulatie? En wat is de fylogenie van het gedrag, dwz waar is het ontstaan in de evolutionaire boom van de juweelwesp?

In tegenstelling tot ethologen hadden gedrags-ecologen die diergedrag bestudeerden aanvankelijk de neiging zich te concentreren op de derde vraag, de kwestie van de evolutionaire functie, ten koste van de andere (Griffiths, 2008; Krebs en Davies, 1997). Griffiths (2008) heeft aangevoerd dat een dergelijke focus van de gedragsecologen op functievragen ten koste van de oorzaken, ontwikkeling en fylogenie (maar vooral ontwikkeling) zeer problematisch was, aangezien de vier vragen niet onafhankelijk van elkaar goed kunnen worden beantwoord. Ontwikkeling beperkt de evolutie van biologische eigenschappen op meerdere manieren, en met name gedrag, aangezien gedrag afhankelijk is van ontwikkeling op zowel neurologisch als psychologisch niveau. Gedragsecologen echterlange tijd nam de complexiteit van de ontwikkelingsbronnen die bijdragen aan gedrag een reden om dergelijke studies (althans tijdelijk) te vermijden als onderdeel van hun studie van de evolutie van gedrag. Grafen (1984) stelt dat het probleem met ontwikkelingsbenaderingen van gedrag is dat ze moeilijk en langdurig uit te voeren zijn, vooral als het enige of primaire doel van het ontwikkelingswerk is om te controleren of de eigenschap in kwestie inderdaad een evolutionaire geschiedenis heeft die kan begrepen worden met behulp van adaptationistische methoden. Grafen betoogt dat als gedrags-ecologen ontwikkelings- of psychologische studies zouden moeten uitvoeren om relatief zeker te zijn van hun conclusies over de evolutionaire geschiedenis van eigenschappen, ze waarschijnlijk nooit zover zouden komen als evolutionaire studies, aangezien dergelijk ontwikkelings- en genetisch werk erg lang zou duren. Erger,dergelijke studies hebben wellicht geen eigen intrinsiek belang en vertegenwoordigen een verspilling van tijd en middelen voor de wetenschapper - niet alle eigenschappen hebben een interessante of verhelderende ontwikkelingsachtergrond of worden geproduceerd door interessante en onbekende psychologische mechanismen. In plaats daarvan stelt Grafen dat gedrags-ecologen, wat hij de "fenotypische gok" noemt, moeten gebruiken bij het bestuderen van de evolutie van gedragskenmerken. Dit houdt in dat wordt aangenomen dat de ontwikkelings-, psychologische en genetische proximale oorzaken van een gedragskenmerk, zoals de legstrategie van de juweelwesp, van een type zijn dat wetenschappers in staat stelt te "doen alsof" dat ze heel eenvoudig zijn bij het bouwen van evolutionaire modellen, en toch nog steeds eindigen met modellen die ongeveer de juiste antwoorden geven over de primaire processen,voorwaarden en beperkingen die op die eigenschap inwerken tijdens zijn evolutie (zie voor een ander soortgelijk standpunt Maynard Smith, 1982, 6ff).

Sinds Grafen zijn artikel schreef, is er echter een zekere verschuiving in de niet-menselijke gedragsecologie weggegaan van de fenotypische gok en om aandacht te besteden aan proximale mechanismen, niet alleen omdat deze verlichten of een gedragsstrategie kan evolueren door natuurlijke selectie in een bepaald geval, maar ook de aard van de fitnesskosten en baten die een organisme opleveren, hangen soms af van hoe het aanpassingsprobleem waarmee ze worden geconfronteerd wordt opgelost. Lotem et al. (1995) een beroep doen op het type leermechanisme dat wordt gebruikt door grootrietrietzangers op te voeden om de aanwezigheid van koekoeken in hun nesten te detecteren: dit beperkt hoe betrouwbaar hun detectie van koekoekseieren kan zijn. EvenzoShuker en West (2004) stellen dat de beperkingen op de legstrategie van de sluipwesp niet goed kunnen worden begrepen zonder aandacht te besteden aan de limieten van de detectiemechanismen die de wesp gebruikt om de aanwezigheid of afwezigheid van andere vrouwtjes te bepalen, vergeleken met andere vrouwtjes 'eieren in elk gebied.

Misschien wel het belangrijkste analytische instrument van de gedragsecoloog is het optimaliteitsmodel (Maynard Smith, 1978): frequentieafhankelijke modellen, die niet uitgaan van een populatie-fixatie van een eigenschap, zoals evolutionair stabiele strategiemodellen (Maynard Smith, 1982) (zie ook de vermelding over evolutionaire speltheorie) en dynamische modellen, zoals die welke worden gebruikt bij het bestuderen van levensgeschiedeniskenmerken (Roff, 1992), worden ook gebruikt. Optimaliteitsmodellen zijn ontworpen om te laten zien welke van een reeks mogelijke varianten van gedragsstrategieën een lokale fitnessvaluta zouden maximaliseren ^[2]onder een reeks van ecologische omstandigheden en beperkingen impliciet of expliciet weergegeven in de wiskundige structuur van het model. Deze voorwaarden worden verondersteld de selectieomstandigheden van het kenmerk te vertegenwoordigen (de voorwaarden die verantwoordelijk zijn voor de ontwikkeling ervan door natuurlijke selectie - Brandon, 1990); ze worden echter meestal afgeleid door de omstandigheden te observeren waaronder het organisme momenteel leeft, aangezien algemeen wordt aangenomen dat deze grotendeels hetzelfde zijn gebleven als de condities waaronder het organisme is geëvolueerd (Turke, 1990). Werren (1980) leverde precies zo'n model voor de juweelwesp hierboven; het model suggereert dat de reden voor de verandering in de verhouding tussen zonen en dochters wanneer een vrouwelijke wesp een bezette pop vindt, te wijten is aan de mogelijkheid om te paren met de dochters van de eerste wesp. Als alleen de eerste wesp haar eieren op de pop legt, dan paren de broedende dochters met hun broers en zijn al hun nakomelingen volledig afstammelingen van de eerste wesp. Dit betekent dat de eerste wesp maar heel weinig zonen hoeft te produceren - alleen genoeg om te paren met alle vrouwtjes; Het reproductiesucces van de tweede generatie van de eerste wesp wordt gemaximaliseerd door het aantal dochters te maximaliseren. Als er echter een superparasitaire wesp is, kunnen de zonen van de superparasitaire wesp paren met de grote aantallen dochters van de eerste wesp. De superparasitaire wesp moet het aantal vrouwtjes in de pop dat met haar zonen broedt, in tegenstelling tot hun broers, maximaliseren en tegelijkertijd de concurrentie tussen haar zonen beperken. Dus als ze maar een paar eieren te leggen heeft, is het logisch dat ze bijna alle zonen legt; naarmate de broedmaten groter worden,het is logisch om het aandeel dochters in de mix geleidelijk te verhogen. Werren berekende voor elke broedgrootte het optimale percentage mannetjes en vrouwtjes. Zijn waarnemingen van man-vrouwverhoudingen passen redelijk goed bij de voorspellingen van dit model, maar niet perfect.

Er is enige discussie onder verschillende filosofen en gedragsecologen over wat precies optimaliteitsmodellen zoals Werren's worden gebruikt om te demonstreren. Orzack en Sober (1994) beweren dat gedrags-ecologen zoals Werren optimaliteitsmodellen gebruiken om aan te tonen dat de eigenschappen in kwestie aanpassingen zijn, dat wil zeggen dat de eigenschappen zijn ontwikkeld door natuurlijke selectie. Bovendien nemen Orzack en Sober optimaliteitsmodellen als gecensureerde modellen, dat wil zeggen dat ze zijn ontworpen om de uitkomst van natuurlijke selectie te bepalen in een populatie waar natuurlijke selectie de enige belangrijke kracht is, en dus laten zien, aangezien het model de waargenomen kenmerken correct voorspelt van de eigenschap die werd bestudeerd, was die natuurlijke selectie de belangrijkste kracht in zijn evolutie ^[3]. Het idee is dan dat het relatieve succes van Werren's model zou moeten aantonen dat natuurlijke selectie de belangrijkste kracht was in de evolutie van de legstrategie van de wesp, andere krachten zijn mogelijk betrokken, maar ze zijn niet zo causaal belangrijk. Verschillende andere filosofen hebben echter betoogd dat dergelijke modellen zulke sterk adaptationistische veronderstellingen niet maken; Potochnik (2009) stelt bijvoorbeeld dat optimaliteitsmodellen alleen zijn ontworpen om de algemene rol te laten zien die natuurlijke selectie en andere krachten (zoals ontwikkelingsbeperkingen) spelen, en niet zijn ontworpen om sterke adaptationistische hypothesen over de gedragsstrategieën in kwestie te testen. -ie in ons geval hierboven is het succes van het model bedoeld om aan te tonen dat natuurlijke selectie handelde in de strategie van de juweelwesp,en dat de manier waarop het werkte op de strategie van de juweelwesp was via de effecten van concurrentie tussen de mannelijke wespen in de pop, de variaties in broedgrootte en de andere voorwaarden en beperkingen die Werren's model aanspreekt. Het succes van het model is niet bedoeld om aan te tonen dat natuurlijke selectie de enige belangrijke kracht was die betrokken was bij de evolutie van de strategie van de juweelwesp. Voor andere kritiek op de gecensureerde modelweergave, zie Rice (2012) en Bolduc en Cezilly (2012). Voor andere kritiek op de gecensureerde modelweergave, zie Rice (2012) en Bolduc en Cezilly (2012). Voor andere kritiek op de gecensureerde modelweergave, zie Rice (2012) en Bolduc en Cezilly (2012).

Interessant is echter dat sommige gedragsecologen hebben beweerd dat ze geen optimaliteitsmodellen gebruiken om te testen of natuurlijke selectie al dan niet een eigenschap beïnvloedt, maar dat ze de werking van natuurlijke selectie aannemen om hypothesen te testen over de voorwaarden en beperkingen die op de eigenschap (Parker en Maynard Smith, 1990). Dit kan problematisch zijn, als het betekent dat gedrags-ecologen de opvatting dat natuurlijke selectie de meeste eigenschappen optimaliseert kaal accepteren en deze bewering nooit goed testen. Een interpretatie van Parker en Maynard Smith (1990) is echter niet dat gedrags-ecologen zich onverklaarbaar inzetten voor het idee dat natuurlijke selectie een optimalisator is. In plaats daarvan beweren ze dat het testen van hypothesen over de werking van natuurlijke selectie zelf niet is waar de gedragsecologen zich op richten. De gedragsecologen nemen de voorlopige aanname dat een eigenschap een aanpassing is om andere hypothesen erover te testen - ze 'doen alsof' de eigenschap een aanpassing is en gebruiken die veronderstelling om afwijkingen van optimaliteit te detecteren die interessante afwegingen en beperkingen - de aard van de afwijking kan suggereren wat er mogelijk ontbreekt in het model. Dit heeft natuurlijk tot gevolg dat wanneer de modellen aanvankelijk falen, de wetenschappers niet op zoek gaan naar alternatieve niet-adaptationistische hypothesen, maar in plaats daarvan op zoek gaan naar nieuwe beperkingen, afwegingen en voorwaarden waaronder selectie mogelijk functioneert. Bijvoorbeeld,Giraldeau (1997) beschrijft afwijkingen van optimaliteit in de evolutie van fotopigmenten in de staven (in tegenstelling tot kegeltjes) in de netvliezen van vissen die leven in bepaalde soorten mariene omgevingen waar een verschuiving in lichtgevoeligheid nuttig zou zijn; Giraldeau gebruikt deze afwijking om de aanwezigheid van een moleculaire beperking op de evolutie van de staafcellen te suggereren. Vermoedelijk zouden herhaalde mislukkingen om manieren te vinden om de hiaten in deze optimaliteitsmodellen op te vullen, er uiteindelijk toe kunnen leiden dat de betrokken wetenschappers alternatieve, niet-adaptationistische verklaringen overwegen. Dus om de gedrags-ecologen dit werk te laten doen, hoeven ze niet vast te houden aan de sterke opvatting dat natuurlijke selectie altijd de belangrijkste kracht is in de oorsprong van eigenschappen; deze heuristiek vereist hoogstens de opvatting dat natuurlijke selectie gewoonlijk lokaal optimaliseert (dwzoptimaliseert alleen ten opzichte van mogelijk ernstige beperkingen).

Een andere manier om te begrijpen hoe de gedrags-ecologen optimaliteitsmodellen gebruiken, een die niet zo vaak wordt overwogen, is dat ze geïnteresseerd zijn in een functionele beschrijving van de eigenschappen die ze bestuderen (Kitcher, 1987; zie ook Bolduc en Cezilly, 2012, voor een vergelijkbare visie in termen van beslissingspatronen in plaats van gedragsstrategieën). Een van de dingen die een gedragsecoloog kunnen betreffen, is hoe precies de aard van het gedrag dat ze overwegen te beschrijven: welke component gedragsmatige disposities (uit al het gedrag van het organisme) elke strategie vormen, en hoe die disposities samenhangen als een aanpassing. Ze moeten een beschrijving geven van de relatie tussen het gedrag van het organisme en zijn omgeving en hoe het bijdraagt aan de conditie van het organisme. In het geval van juwelenwesp,de gedrags-ecologen hebben waargenomen dat de wespen bij verschillende gelegenheden verschillende geslachtsverhoudingen in eieren legden. De vraag is hoe we deze verschillende leggedragingen tussen geslacht en verhouding kunnen begrijpen: de gok is dat deze verschillende gedragingen op de een of andere manier samenhangen, als manifestaties van een bepaalde strategie voor het aanpassen van de eierseksverhouding; en dat het hebben van deze specifieke strategie, dit specifieke patroon van leggedrag tussen eieren en geslacht, iets doet voor de vrouwelijke wesp als het in zijn geheel wordt beschouwd. Maar waarom zou een gedragsecoloog accepteren dat zo'n bepaalde functionele beschrijving waar is?als manifestaties van een bepaalde strategie voor het aanpassen van de verhouding tussen eieren en geslacht; en dat het hebben van deze specifieke strategie, dit specifieke patroon van leggedrag tussen eieren en geslacht, iets doet voor de vrouwelijke wesp als het in zijn geheel wordt beschouwd. Maar waarom zou een gedragsecoloog accepteren dat zo'n bepaalde functionele beschrijving waar is?als manifestaties van een bepaalde strategie voor het aanpassen van de verhouding tussen eieren en geslacht; en dat het hebben van deze specifieke strategie, dit specifieke patroon van leggedrag tussen eieren en geslacht, iets doet voor de vrouwelijke wesp als het in zijn geheel wordt beschouwd. Maar waarom zou een gedragsecoloog accepteren dat zo'n bepaalde functionele beschrijving waar is?

Met een optimaliteitsmodel kan een gedrags-ecoloog zo'n functionele beschrijving op twee manieren vinden en testen. Ten eerste omvat een optimaliteitsmodel (expliciet of impliciet) een strategieset, wat een set beschrijvingen is van mogelijke gedragsstrategieën; het model kiest een van deze strategiebeschrijvingen als degene die maximaal adaptief is. Volgens Werren's model zou de set van strategieën een (impliciete) set van beschrijvingen zijn van de reeks mogelijke strategieën voor het aanpassen van geslachtsverhoudingen die een juweelwesp zou kunnen gebruiken (dwz elke strategie omvat een andere reeks keuzes over geslachtsverhoudingen in een volledig scala van relevante aandoeningen zoals parasitisme, superparasitisme en verschillende broedgroottes). Het idee is dat een optimaliteitsmodel kan uitzoeken welk lid van deze set een beschrijving is van de maximaal adaptieve strategie - op basis van dit beeld van wat de gedragsecologen doen, is het model van Werren ontworpen om de optimale geslachtsverhouding eierlegstrategiebeschrijving uit te kiezen uit de strategie set. De hypothese is dat deze beschrijving van de maximaal adaptieve strategie de juiste beschrijving is van wat de wesp doet. Als het de juiste beschrijving is, kan Werren nu voorspellen welke zoon / dochterverhoudingen hij de wesp zou zien zien in gevallen die tot nu toe niet werden waargenomen. Deze voorspellingen stellen hem in staat om te testen of de beschrijving juist is - als deze voorspellingen waar zijn, dan is deze meningWerren heeft bevestigd dat de beschrijving van de specifieke aanpassingsstrategie voor de geslachtsverhouding die is afgeleid van zijn model, de juiste beschrijving is van wat de wesp doet.

Ten tweede is de beschrijving van de door het model gekozen strategie niet simpelweg een beschrijving ervan als een reeks gedragsmatige disposities (dwz disposities om verschillende geslachtsverhoudingen te leggen onder verschillende omstandigheden), maar van de relaties tussen die disposities en verschillende ecologische kenmerken die bepaal de geschiktheid van die disposities. In het geval van juweelwesp zijn bijvoorbeeld de aanwezigheid van andere vrouwelijke concurrenten, flexibiliteit in broedgrootte, het vermogen van zonen om meerdere keren te paren, de onmogelijkheid van migratie van zonen tussen poppen enzovoort, kenmerken van de omgeving die bepalen of elke potentiële legstrategie van de juweelwesp is maximaal adaptief en een goed bevestigd optimaliteitsmodel kan laten zien hoe. Afhankelijk van het verkrijgen van het juiste bewijs dat dit het juiste model is,de beschrijving van de strategie die wordt gegeven door een succesvol model is (impliciet of expliciet) een functionele beschrijving van de strategie - een beschrijving van hoe het gedrag bijdraagt aan de fitheid van het organisme. Voor een meer gedetailleerde bespreking van de rol van optimaliteitsmodellering in de biologie, zie de vermelding over adaptationisme.

2. "Pop-sociobiologie"

De tweede manier waarop 'sociobiologie' is gaan begrijpen, is als een bijzondere benadering van het begrijpen van specifiek menselijk gedrag dat Philip Kitcher (1985) 'Pop Sociobiology' noemt (in tegenstelling tot zijn beschrijving van 'enge sociobiologie' die ongeveer gelijk is aan ' gedragsecologie”hierboven). Pop-sociobiologie is zo genoemd omdat het een visie is op het bestuderen van menselijk gedrag dat wordt beschreven in een verscheidenheid aan literatuur die is geschreven door Wilson en anderen ^[4] voor een algemeen en niet voor een academisch publiek. In deze literatuur presenteren Wilson en de andere 'popsociobiologen' enkele speculatieve en voorlopige ^[5]schetsen van hoe een evolutionaire wetenschap van menselijk gedrag zou kunnen verlopen: Wilson's belangrijkste focus in On Human Nature (Wilson, 1978) en in mindere mate het laatste hoofdstuk van Sociobiology (Wilson, 1975) is om te laten zien dat zo'n wetenschap mogelijk is, om beschrijf enkele van de technieken die kunnen worden gebruikt om het na te streven, en schets enkele mogelijke evolutionaire analyses voor bepaalde specifieke menselijke gedragingen. Vanwege zijn presentatie in de populaire pers was "Pop Sociobiology" waarschijnlijk belangrijk bij het vormen van populaire percepties van de aard van de sociobiologie (bijvoorbeeld het artikel in Time, "Why you do what you do" 1977, 110 (1 aug.), 54) en trok bijgevolg de woede van de critici. Helaas heeft de intensiteit van dit debat mogelijk geleid tot een zekere verkeerde interpretatie van de standpunten van de sociobiologen. Dit gedeelte gaat in op de belangrijkste zorgen die de critici naar voren brachten over Wilson's vroege 'pop'-sociobiologie, en bespreekt of en in hoeverre dit een eerlijke beschrijving van zijn opvattingen is.

Genetisch determinisme. In verschillende artikelen zijn belangrijke critici van de sociobiologie zoals Stephen J. Gould (1977, 251–259; 1978) en de zogenaamde "Sociobiology Study Group" (hierna SSG) (Allen et al., 1975; Sociobiology Study Group van Science for the People, 1976) beweren dat sociobiologen sterke genetische deterministen zijn. Volgens de SSG is Wilson bijvoorbeeld van mening dat er bepaalde genen zijn "voor" gedragskenmerken, waaronder indoctrineerbaarheid, territorialiteit, oorlogsvoering en wederzijds altruïsme, en dat deze genen op een relatief eenvoudige manier onderworpen zijn aan natuurlijke selectie. De SSG (1976) stelt inderdaad dat de bewering dat eigenschappen een selectieve oorsprong hebben, vereist dat er genen “voor” hen zijn; Wilson's kennelijke acceptatie dat eigenschappen vaak een sterke culturele component hebben, zou een fout zijn,want als dit waar is, zegt de evolutietheorie ons niets over de oorsprong van dergelijke eigenschappen. Gould (1977) beweert op dezelfde manier dat sociobiologen niet beseffen dat genen alleen eigenschappen produceren met een bijdrage van de omgeving.

Van beide beweringen wordt aangenomen dat ze, zelfs door andere critici, oneerlijke analyses zijn van de opvattingen van de sociobiologen, en met name Wilson - bijvoorbeeld Kitcher, een van de sterkste critici van de sociobiologie, neemt Gould en de SSG op dit punt aan het werk (Kitcher, 1985, 22–23). In On Human Nature beschrijft Wilson genen als in wezen verschilmakers - hij beweert expliciet dat verschillen in genen, zelfs voor erfelijke eigenschappen, alleen de variantie in eigenschappen tussen een populatie verklaren; ze zijn geenszins onafhankelijke oorzaken voor een eigenschap bij individuen en variatie in de omgeving verklaart ook een deel van de variatie in een eigenschap (Wilson, 1978, 19). In ten minste één paper dat reageert op de SSG, zegt Wilson dat over de vraag van de relatieve bijdragen aan de variatie in menselijk gedrag door variatie in genen vs.variatie in de omgeving, zijn 'eigen opvattingen liggen dichter bij de milieudeskundige dan bij de genetische pool' (Wilson, 1976, 183). Wilson lijkt ook te proberen zijn bewering te ondersteunen dat sommige menselijke gedragingen waarschijnlijk zeer erfelijk zijn: hij beschrijft verschillende soorten bewijs die deze zouden kunnen identificeren. Dit bewijs omvat interculturele verschijning (bijv. Wilson, 1975, 550; Wilson, 1978, 20, 129); plausibele homologie met andere nauw verwante soorten (vooral chimpansees) (bijv. 1978, 20, 27, 151); vroege ontwikkeling van het betreffende kenmerk (bijv. 1975, 551; 1978, 129); verschillen tussen individuen die ontstaan zonder verschillen in hun ontwikkelingsomgeving (bv. 1978, 128–130); genetische syndromen die gedragsverschillen veroorzaken (bijv. 1978, 43-45); en dubbele studies (bv. 1978, 145). Tenslotte,Wilson beweert dat het proberen om menselijk gedrag te veranderen van zijn erfelijke vorm meestal mislukt of ellende veroorzaakt (Wilson, 1978, 20)^[6]; hij beschrijft de mislukkingen van bepaalde pogingen om de kenmerken van normaal menselijk gedrag te veranderen door de sociale omgeving massaal te veranderen, zoals het voortbestaan van familiebanden onder slavernij (Wilson, 1978, 136) en in de Israëlische kibboets (1978, 134). Of al het bovenstaande al dan niet een goed bewijs is voor zijn beweringen, staat natuurlijk ter discussie (Kitcher, 1985; Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976). Het is de moeite waard om in gedachten te houden dat hoewel Wilson denkt dat het bewijs dat sommige menselijke gedragingen erfelijk zijn, overweldigend is (Wilson, 1978, 19), hij ziet veel van zijn specifieke voorgestelde evolutionaire verklaringen eerder als voorlopig en speculatief dan als volledig gevormd (bijvoorbeeld Wilson is expliciet dat zijn bespreking van homoseksualiteit voorlopig is: 1978, 146). Voor meer bespreking van de problemen met betrekking tot erfelijkheid bij het bestuderen van de evolutie van gedrag, zie paragraaf 4.2. hieronder en de vermelding over erfelijkheid.

Leren en cultuur negeren. Naast het bezwaar dat Pop Sociobiology toegewijd was aan genetisch determinisme, worden haar centrale spelers ook vaak beschuldigd van ongevoeligheid voor het leer- en cultuurprobleem, dat wil zeggen voor het probleem dat veel eigenschappen waarin ze geïnteresseerd zijn, simpelweg niet onderhevig zijn aan natuurlijke selectie überhaupt, en dat deze stand van zaken inderdaad vaak voorkomt bij mensen (Kitcher, 1985; Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976). Wilson erkende bijvoorbeeld duidelijk de belangrijke rol van cultuur in veel gedragskenmerken (Wilson, 1976); inderdaad,hij dacht dat zelfs kleine genetische verschillen die een verschil in gedrag veroorzaakten, kunnen worden overdreven door verworven cultuur - dit is het zogenaamde "multiplicatoreffect" (hoewel het serieus de vraag is of het multiplicatoreffect werkt - Maynard Smith en Warren, 1982). Bovendien publiceerde Wilson, mede als reactie op deze bezorgdheid van zijn kant, uiteindelijk Genes, Minds and Culture met Charles Lumsden (Lumsden en Wilson, 1981), waarin werd getracht de effecten van culturele overdracht op de natuur te beschouwen. en verspreiding van gedragskenmerken en van de interactie tussen genen en cultuur. Het boek kreeg echter veel kritiek (zie bijvoorbeeld Kitcher, 1985; Lewontin, 1981; Maynard Smith en Warren, 1982). De grootste zorg was dat er weinig inhoud was in de modellen die het boek verschafte - de meest interessante kenmerken hiervan volgden eenvoudigweg uit de veronderstellingen die erin waren ingebouwd, met name aannames over de mate waarin genen de cultuur 'aan de lijn' hielden (Lumsden en Wilson, 1981, 13; Wilson, 1978, 167).

Sterk adaptationisme. Het derde problematische kenmerk dat aan Pop Sociobiology werd toegeschreven, was de afhankelijkheid van een al te sterke vorm van adaptationisme. In beide artikelen van de SSG (1976) en van Gould en Lewontin in hun beroemde "Spandrels of San Marco" -papier (Gould en Lewontin, 1979) stellen de critici van de sociobiologie dat sociobiologen zich inzetten voor een "Panglossiaans" adaptationisme. Hoewel het 'Spandrels'-artikel in het algemeen gericht is op' adaptationisten ', waren sociobiologen enkele van de duidelijke doelwitten (bijvoorbeeld het werk van David Barash (1976) over jaloezie bij mannelijke bluebirds).

De centrale beschuldigingen van het "Spandrels" -papier waren als volgt: dat adaptationisten alle eigenschappen behandelen als aanpassingen; dat wanneer individuen worden "verstoven" in eigenschappen om te bestuderen, zij er niet op letten vast te stellen dat de eigenschappen die zo zijn verstoven, in feite onafhankelijk zouden kunnen evolueren door natuurlijke selectie; dat ze ontwikkelingsbeperkingen op evolutie negeren; dat ze kenmerken die veel voorkomen door andere oorzaken dan natuurlijke selectie niet kunnen identificeren; dat ze geen onderscheid maken tussen het huidige aanpassingsvermogen en een verleden van natuurlijke selectie; dat ze adaptationistische hypothesen genereren, ze niet goed testen en de ene hypothese door een andere vervangen, terwijl ze andere interessante soorten evolutionaire en niet-evolutionaire verklaringen negeren. Volgens Gould en Lewontin vertellen adaptationisten puur speculatief,niet-testbare "gewoon zo" verhalen en presenteer ze als wetenschappelijk feit.

Nogmaals, voor zover Wilson en de andere sociobiologen puur speculatief zijn, kan deze kritiek gerechtvaardigd zijn: heel wat van de evolutionaire verklaringen van specifiek menselijk gedrag die Wilson beschrijft in de eerste en laatste hoofdstukken van Sociobiology en in On Human Nature zijn speculatie van zijn kant (hoewel niet helemaal speculatie). Misschien worden de speculatieve adaptationistische verhalen op de juiste manier beschreven als 'gewoon zo verhalen' het is de vraag of zulke verhalen, behandeld als voorlopige hypothesen, op zichzelf problematisch zijn. Bovendien, terwijl Wilson geen enkele poging deed om een van zijn speculatieve hypothesen te testen, probeerden gedrags-ecologen wel adaptationistische hypothesen over mensen en andere dieren te testen. Nogmaals, de juiste vraag is of deze tests geschikt of voldoende zijn om de waarheid van de hypothesen in kwestie vast te stellen. Gould en Lewontin maken echter enkele meer verfijnde bezwaren tegen adaptationistische methoden; sommige hiervan worden besproken in paragraaf 4.

3. Sociobiologie als menselijke gedragsecologie

Menselijke gedragsecologie (HBE), of menselijke evolutionaire ecologie, is de huidige sociale evolutiewetenschap die het meest verwant is met het oorspronkelijke sociobiologische project; het is het project dat door sommige wetenschapsfilosofen soms nog steeds wordt aangeduid als 'sociobiologie' (Griffiths, 2008; Sterelny en Griffiths, 1999). 'Sociobiologie' wordt meestal op deze manier gebruikt als een term die contrasteert met 'evolutionaire psychologie', een ander huidig evolutionair sociaal-wetenschappelijk project geïnspireerd door vroege sociobiologen, en ook sterk ontwikkeld vanuit hoe de vroege sociobiologie werd bedacht: zie de vermelding over evolutionaire psychologie voor een discussie. Andere veel voorkomende namen voor HBE zijn "evolutionaire antropologie" (Smith, 2000) of "Darwiniaanse ecologische antropologie" (Vayda, 1995) (omdat de meeste van haar beoefenaars een achtergrond hebben in, of gevestigd zijn in antropologische afdelingen,en het gebruik van antropologisch veldwerk als het belangrijkste middel om hun hypothesen over menselijk gedrag te testen). De verschillende namen worden vaak gebruikt wanneer de betrokken onderzoekers de verbanden van hun vakgebied met antropologie of met niet-menselijke gedragsecologie benadrukken. HBE heeft veel gemeen met de hierboven beschreven niet-menselijke gedragsecologie. In het bijzonder deelt het zijn focus op gedrag, in plaats van op de psychologische mechanismen beschreven in evolutionaire psychologie. In tegenstelling tot de niet-menselijke gedragsecologie, bleef ze de fenotypische gok van Grafen (1984) gebruiken, in de zin dat de beoefenaars ervan gewoonlijk niet proberen de genetische of andere bronnen te ontdekken of te beschrijven die worden gebruikt bij de ontwikkeling van het gedrag waarin ze geïnteresseerd zijn; ze proberen trouwens meestal ook niet de onderliggende psychologie te ontdekken. Er zijn,er zijn echter enkele nadrukverschillen, doordat de vragen over menselijk gedrag die door de gedrags-ecologen van de mens worden aangepakt soms anders zijn dan die van de niet-menselijke gedrags-ecologen.

Het centrale doel van de HBE-benadering is om de veronderstelling te gebruiken dat menselijke gedragsstrategieën aanpassingen zijn als een heuristiek om de evolutionaire en huidige lokale ecologische oorzaken van variatie in menselijk gedrag te identificeren. Een mooi voorbeeld van een HBE-redenering is dat Hillard Kaplan en Kim Hill's (1992) werken aan prooikeuzestrategieën onder de Ache-verzamelaars van Paraguay. Het idee hier is dat de Ache's prooi-keuzestrategie een lokale manifestatie is van een grotere menselijke gedragsaanpassing voor prooikeuze: door deze veronderstelling te maken, kunnen Kaplan en Hill het Ache-prooikeuzegedrag gebruiken als een manier om beide te bepalen welke voorwaarden hebben geleid tot de evolutie van de grotere prooikeuzestrategie en bepalen wat de oorzaak is van de Ache om de prooi te kiezen die ze in hun lokale omgeving doen.

Net als in de niet-menselijke gedragsecologie, worden gedragsstrategieën bij HBE meestal beschreven als complexe gedrags-disposities. Gedragsmatige disposities omvatten gedragsreacties op lokale stimuli; gedragsstrategieën omvatten dan het produceren van een reeks verschillende reacties op een reeks verschillende stimuli (we zouden deze reeks stimuli de responscondities van de strategie kunnen noemen). Volgens Kaplan en Hill omvat de Ache-prooi-keuzestrategie het kiezen van een verscheidenheid aan verschillende potentiële prooidieren uit de omgeving; of een prooi-item wordt genomen of niet, hangt af van een aantal omstandigheden die als responscondities fungeren: bijvoorbeeld de aanwezigheid van prooien met bepaalde specifieke kenmerken, zoals de calorische terugkeer van de prooi, gegeven de tijd die nodig is om het te verwerken (bekend als de winstgevendheid); de snelheid waarmee die prooi in het milieu voorkomt;of de prooi al dan niet wordt aangetroffen tijdens hun zoektocht; en de zoektijd die beschikbaar is tijdens een foeragereis. HBE's beschrijven gedragsstrategieën gewoonlijk in termen van een "epigenetische" of beslissingsregel, die gewoonlijk wordt gegeven als een wiskundige functie die waarden voor de responscondities in kaart brengt op de juiste waarden voor de parameters van de gedragsoutput. Het werk van Kaplan en Hill biedt ook een dergelijke epigenetische regel (zie Kaplan en Hill, 1992, 170), die de relaties tussen zoektijd, winstgevendheid enzovoort beschrijft, om te beslissen welke prooi zal worden gevangen wanneer de Ache op zoek is naar voedsel.die meestal wordt gegeven als een wiskundige functie die waarden in kaart brengt voor de responscondities op de juiste waarden voor de parameters van de gedragsoutput. Het werk van Kaplan en Hill biedt ook een dergelijke epigenetische regel (zie Kaplan en Hill, 1992, 170), die de relaties tussen zoektijd, winstgevendheid enzovoort beschrijft, om te beslissen welke prooi zal worden gevangen wanneer de Ache op zoek is naar voedsel.die meestal wordt gegeven als een wiskundige functie die waarden in kaart brengt voor de responscondities op de juiste waarden voor de parameters van de gedragsoutput. Het werk van Kaplan en Hill biedt ook een dergelijke epigenetische regel (zie Kaplan en Hill, 1992, 170), die de relaties tussen zoektijd, winstgevendheid enzovoort beschrijft, om te beslissen welke prooi zal worden gevangen wanneer de Ache op zoek is naar voedsel.

De prooikeuzestrategie als geheel (dat wil zeggen niet bijvoorbeeld de specifieke, lokaal geschikte reeks prooikeuzes van de Ache, maar de algemene menselijke prooekeuzestrategie waarvan ze een manifestatie zijn) wordt ook verondersteld voor heuristische doeleinden als aanpassing aan omstandigheden in het verleden die hebben geleid tot de selectie van die strategie; dit zijn de selectievoorwaarden voor de strategie. Stel dat het redelijk is om gedragsstrategieën als zodanig te nemen om aanpassingen te kunnen zijn (zie de latere discussie in paragraaf 4), dan zullen de selectiecondities van een bepaalde gedragsstrategie meestal de responscondities bevatten (omdat vermoedelijk de productie van openlijk gedrag nodig is zodat selectie kan handelen op basis van een gedragsstrategie), maar mogelijk ook kenmerken van de grotere context, waardoor het zeer adaptief was om op die manier op die responsvoorwaarden te reageren. Met andere woorden, in het geval van prooikeuze zouden winstgevendheid, prooidichtheden en zoektijdbeschikbaarheid vermoedelijk tot de selectievoorwaarden van een prooekeuzestrategie behoren (ervan uitgaande dat het een aanpassing is). Maar dat geldt ook voor grotere details over de omgeving die niet expliciet in deze modellen zijn opgenomen,zoals de limieten op menselijke capaciteit die bepalen welke prooien toegankelijk zijn in die omgeving, de ecologie die bepaalt welke prooien zich in de omgeving bevinden, enzovoort. HBE's zijn daarom geïnteresseerd in het identificeren van de selectieomstandigheden van menselijke gedragsstrategieën in het algemeen.

HBE's zijn echter antropologen en willen daarom ook de lokale oorzaken beschrijven van de zeer verschillende openlijke gedragingen die mensen vertonen; dit kan gedaan worden door de lokale manifestaties van de responscondities van de strategieën die die mensen gebruiken te identificeren. Het identificeren van deze responsvoorwaarden is een kwestie van het identificeren van de juiste functionele beschrijving van die strategieën (Kitcher, 1987). Dus hoe kunnen dergelijke strategieën hij beschreef? Het is de moeite waard om erop te wijzen dat dit vrij moeilijk te doen is: wat HBE's in het veld waarnemen, zijn sets van openlijk gedrag in een context van een verscheidenheid aan ecologische omstandigheden, die allemaal de reactieomstandigheden zouden kunnen zijn. Het is misschien niet voor de hand liggend waarom dat gedrag zich precies voordoet en welke lokale omstandigheden de stimuli zijn waarop het gedrag een reactie is. Inderdaad,het is misschien niet eens duidelijk welk openlijk gedrag manifestaties zijn van dezelfde strategie. In het geval van Ache is wat Kaplan en Hill hebben opgemerkt geen volledige prooekeuzestrategie, maar een verscheidenheid aan gelegenheden waarbij individuen of groepen Ache-mensen hun prooi wel of niet namen tijdens het foerageren, naast vele andere soorten foerageren en andere soorten gedrag. De vraag is of, indien aanwezig, van het openlijke gedrag bij deze gelegenheden een enkele prooi-keuzestrategie vertoonde, en hoe deze openlijke gedragingen gerelateerd zijn aan elkaar en aan de omgevingsomstandigheden waarin ze voorkomen.maar een verscheidenheid aan gelegenheden waarbij individuen of groepen Ache-mensen wel of geen prooi namen die ze tegenkwamen tijdens het foerageren, naast vele andere soorten foerageren en andere vormen van gedrag. De vraag is of, indien aanwezig, van het openlijke gedrag bij deze gelegenheden een enkele prooi-keuzestrategie vertoonde, en hoe deze openlijke gedragingen gerelateerd zijn aan elkaar en aan de omgevingsomstandigheden waarin ze voorkomen.maar een verscheidenheid aan gelegenheden waarbij individuen of groepen Ache-mensen wel of geen prooi namen die ze tegenkwamen tijdens het foerageren, naast vele andere soorten foerageren en andere vormen van gedrag. De vraag is of, indien aanwezig, van het openlijke gedrag bij deze gelegenheden een enkele prooi-keuzestrategie vertoonde, en hoe deze openlijke gedragingen gerelateerd zijn aan elkaar en aan de omgevingsomstandigheden waarin ze voorkomen.

Het idee lijkt dit te zijn: als menselijke gedragsstrategieën aanpassingen zijn, kan worden verwacht dat de relaties tussen gedragsreacties en lokale ecologische omstandigheden die lijken op die van het menselijke evolutionaire verleden lokaal optimaal zijn, ceteris paribus; dit betekent dat de responscondities van de strategie (naar verluidt) die zijn (samen met aanvullende plausibele selectiecondities) die het gedragsfitness maximaliseerden in de omgeving waarin het evolueerde, en in elke omgeving die relevant vergelijkbaar is (Irons, 1998). HBE's, zoals gedrags-ecologen die niet-menselijke dieren bestuderen, hebben de neiging om optimaliteitsmodellering te gebruiken om te bepalen welke strategie maximale (indien lokale) fitness zou maximaliseren in de omstandigheden waaronder het evolueerde. Net als in de niet-menselijke gedragsecologie, identificeert het model een strategie,inclusief de responscondities en de verschillende openlijke gedragsreacties daarop, die de fitheid zouden maximaliseren onder een reeks voorgestelde selectiecondities in het evolutionaire verleden. Deze selectiecondities kunnen expliciet of impliciet zijn in het model of de aannames van het model.

Dit roept de vraag op hoe het juiste model moet worden gekozen. In gevallen waarin de structuur van het probleem uniek kan zijn voor de menselijke zaak en waar de huidige omgeving naar verwachting anders zal zijn dan de situatie waarin de strategie oorspronkelijk is geëvolueerd, zal het gekozen model van HBE's vaak uniek zijn en ten minste een deel van de voorgestelde selectievoorwaarden geïdentificeerd door een beroep te doen op informatie over het fossielenbestand. Een mooi voorbeeld zou de levensgeschiedenis van de mens kunnen zijn, waar de menselijke situatie relatief uniek is: in vergelijking met andere primaten hebben mensen bijvoorbeeld een ongewoon lang leven en jeugd en een lang leven na de menopauze. Dientengevolge moeten de gedrags-ecologen van de mens in detail een beroep doen op het fossielenbestand om te bepalen om wat voor soort evolutionaire overgangen het zou kunnen gaan (Hawkes, 2003; Kaplan et al., 2000). Waar wordt verwacht dat de structuur van het aanpassingsprobleem waarmee mensen worden geconfronteerd en de omstandigheden die op hun gedrag inwerken die van niet-menselijke dieren weerspiegelen en zeer vergelijkbaar zijn met die van mensen die ze in hun evolutionaire verleden tegenkwamen, is de modelkeuze vaak een standaardkeuze uit niet-menselijke gedragsecologie; de voorgestelde selectieomstandigheden kunnen worden gebaseerd op de huidige omstandigheden die worden waargenomen in foeragerende samenlevingen. In de Ache-foerageerzaak is dit precies wat er gebeurt: de prooekeuzemodellen die door Kaplan en Hill worden gebruikt, zijn die welke worden gebruikt om vergelijkbare soorten strategieën bij niet-menselijke dieren te begrijpen. Dit komt omdat Kaplan en Hill verwachten dat de relevante omstandigheden die op de keuze van menselijke prooien inwerken zeer nauw aansluiten bij die op niet-menselijke dieren. Het belangrijkste probleem voor strategieën voor het kiezen van prooien is of, wanneer je een potentieel prooi-item tegenkomt tijdens het foeragerenom dat prooi-item te nemen en te vangen of te verzamelen, of dat uw calorierendement op de geïnvesteerde tijd zou worden gemaximaliseerd door het te negeren en door te blijven zoeken naar iets anders met een hogere winstgevendheid. In gevallen waarin andere potentiële voedingsmiddelen een veel hogere winstgevendheid of een voldoende hoge mate van ontmoeting hebben, kan dit het geval zijn. De strategie is dan een kwestie van het construeren van een 'dieet' - die prooidieren die altijd worden genomen wanneer ze worden aangetroffen. Dit wordt gedaan door prooivoorwerpen te bestellen in volgorde van winstgevendheid. Dan moet de meest winstgevende prooi aan het dieet worden toegevoegd. De volgende stap is het berekenen van het gemiddelde foerageerretourpercentage (in calorieën per uur) dat wordt verkregen door alleen te zoeken naar het meest winstgevende item, gezien de winstgevendheid, hoe vaak het wordt aangetroffen en de calorische kosten van de zoekopdracht zelf. Als het foerageerretourpercentage (in calorieën per uur) met alleen dat item lager is dan de winstgevendheid (in calorieën per uur) van het op één na hoogste winstgevende item, dan moet het op één na hoogste item aan het dieet worden toegevoegd; vervolgens moet het nieuwe gemiddelde foerageerendement met zowel de eerste als de op één na hoogste winstgevendheid worden berekend. Vervolgens moet dat nieuwe gemiddelde rendement op foerageervoer worden vergeleken met de winstgevendheid van het op twee na hoogste winstgevendheidsitem, enzovoort, totdat alle resterende potentiële prooien een lagere winstgevendheid hebben dan het gemiddelde foerageerretourpercentage met alle items die momenteel in de voeding zitten. Het idee is dat een foerageerder het calorierendement per uur maximaliseert door alleen die items die je tegenkomt in de voeding te nemen en al het andere te negeren.

Ten slotte zullen de HBE's daarom proberen hun optimaliteitsmodel te testen. De beschrijving van die strategie die door het model is uitgekozen, omvat meestal beschrijvingen van mogelijke gedragsreacties op omstandigheden (of waarden voor parameters van die reacties) die verder gaan dan wat al is waargenomen; dit betekent dat het model voorspelt dat deze reacties ook moeten voorkomen als de beschrijving van de strategie correct is. In het geval van Kaplan en Hill's prooikeuze voorspelt het model bijvoorbeeld patronen van Ache-prooikeuze die de waarnemers nog niet hadden gezien, zoals welke prooi de Ache wel en niet mag aannemen en onder welke omstandigheden. Het model daaromkan worden getest door te zoeken naar een situatie waarin de responscondities van de strategie worden verkregen en door te observeren of het gedrag als reactie op die condities is zoals het model suggereert. Dit is gedeeltelijk de reden waarom dergelijke regels worden getest in foeragerende samenlevingen - omdat veel van deze strategieën responsvoorwaarden hebben die omstandigheden weerspiegelen die verondersteld worden aanwezig te zijn in het menselijke evolutionaire verleden, en die kunnen worden verkregen in foeragerende samenlevingen maar niet in moderne samenlevingen. In Kaplan en Hill's foerageerzaak zijn er bijvoorbeeld weinig of geen moderne of zelfs kleinschalige landbouwverenigingen die routinematig foerageren, wat een primaire voedingsbron is, en bieden daarom geen gelegenheid voor individuen om een prooikeuze te maken voor het goede type. De andere reden voor het uitvoeren van deze tests in foeragerende samenlevingen is omdat de HBE's de lokale oorzaken van openlijk gedrag in het bijzonder in deze samenlevingen willen begrijpen.

Als de strategie is zoals beschreven, nemen de HBE's het te bevestigen model en daarmee ook de kenmerkbeschrijving die de HBE's gebruiken. Dientengevolge (aangezien deze worden gegeven door de kenmerkbeschrijving) zal ook de aard van de lokale oorzaken van het lokale openlijke gedrag de gedrags-ecologen willen uitleggen (in het Kaplan- en Hill-geval, de oorzaken van het prooiekeuzegedrag van de Ache); en dat geldt ook voor de voorgestelde verklaring voor de oorsprong van de gedragsstrategie in termen van de selectieomstandigheden in het verleden die het model hanteert (in de Kaplan- en Hill-zaak, de adaptationistische verklaring van prooikeuze in termen van winstgevendheid, prooidistributie enzovoort).

Verschillen tussen de voorspelde en beschreven gedragsstrategieën vereisen dat wetenschappers nieuwe modellen bouwen, of dat ze aanvullende voorwaarden of beperkingen voorstellen om aan de oorspronkelijke modellen toe te voegen; er moet onafhankelijk bewijs zijn dat deze voorwaarden of beperkingen zich voordoen. De waarnemingen van Kaplan en Hill wijken af van wat hun model voorspelt: de Ache nemen een aantal beslissingen over de keuze van prooien die niet duidelijk maximaliseren van hun fitness. In het bijzonder lijken mannen vaak veel calorierijke voedselbronnen van planten en soms kleinere dieren te negeren, en vrouwen streven niet naar groter wild. De vraag is dan hoe verder te gaan: HBE's suggereren vaak veranderingen in het model die deze voorspellingsfouten kunnen verklaren; vaak geven ze wel enig onafhankelijk bewijs voor hun suggesties. Bijvoorbeeld,een van Hawkes 'voorgestelde verklaringen waarom mannelijk jachtgedrag vaak niet voldoet aan de prooikeuze-verwachtingen (soortgelijke mislukkingen worden in veel samenlevingen naast de Ache gevonden) is dat mannen groot wild nastreven om andere redenen dan alleen het verzamelen van calorieën - ze zijn ook geïnteresseerd in het tonen uitgeschakeld om andere fitnessbeloningen te krijgen, zoals extra seksuele partners of betere allianties met andere mannen. Hawkes kon aantonen dat de beslissingen over de prooikeuze van mannen in overeenstemming waren met deze opvatting (Hawkes, 1991). Hawkes kon aantonen dat de beslissingen over de prooikeuze van mannen in overeenstemming waren met deze opvatting (Hawkes, 1991). Hawkes kon aantonen dat de beslissingen over de prooikeuze van mannen in overeenstemming waren met deze opvatting (Hawkes, 1991).

4. Centrale kritiek op sociobiologie en gedragsecologie

Er zijn een aantal filosofische kritieken op de gedragsecologie en haar methoden; deze paragraaf behandelt enkele van deze kritiek.

4.1 Adaptationisme

Misschien wel de belangrijkste van alle kritiek op "Pop Sociobiology" was dat het overdreven adaptationistisch was; soortgelijke soorten kritiek worden geuit op moderne afstammelingen van de sociobiologie, zoals gedragsecologie. Gedragsecologen, waaronder HBE's, zijn in feite methodologische adaptationisten (Godfrey Smith, 2001), in die zin dat ze aannemen dat natuurlijke selectie de eigenschap die ze bestuderen optimaliseert als een heuristiek, om andere dingen over die eigenschap vast te stellen; als zodanig is van hun kant niet noodzakelijk een sterke betrokkenheid bij de kracht van natuurlijke selectie vereist (zoals eerder besproken). Dit leidde ertoe dat veel gedragsecologen de kritiek van Gould en Lewontin (1979) beschouwden als een waarschuwend verhaal, in plaats van als juist gericht op hen - zie bijvoorbeeld het bezwaar van Gould en Lewontin dat adaptationistische hypothesen niet testbaar waren,die de gedragsecologen gemakkelijk kunnen weerleggen (Mayr, 1983). Evenzo reageerden Parker en Maynard Smith (1990) op het bezwaar van Gould en Lewontin dat adaptationisten niet goed rekening houden met fylogenetische en ontwikkelingsbeperkingen; Parker en Maynard Smith voerden aan dat hiermee rekening wordt gehouden, zelfs als ontwikkelingsbeperkingen en afwegingen niet expliciet worden weergegeven in optimaliteitsmodellen, ze vaak zijn ingebouwd in de set van strategieën of anderszins impliciet zijn in die modellen. Het is echter redelijk om erop te wijzen dat het artikel van Parker en Maynard Smith niet volledig reageerde op het bezwaar van Gould en Lewontin: Gould en Lewontin erkenden dat adaptationistische modellen een beroep doen op beperkingen; hun zorg was dat dergelijke beperkingen ad hoc worden aangesproken om hiaten in modellen op te vullen en niet worden onderworpen aan enige externe test.

Een ander bezwaar tegen adaptationistische methoden van Gould en Lewontin, dat aanhoudt als kritiek op gedragsecologie, is dat wetenschappers niet in staat zijn om niet-adaptationistische verklaringen te overwegen voor de eigenschappen waarop ze worden toegepast, zoals of die eigenschappen door drift zijn vastgesteld of zijn gewoon bijwerkingen van andere eigenschappen (dwz of het “borstweringen” zijn). Correct toegepaste, adaptationistische methoden kunnen in principe helpen bij het identificeren van gevallen waarin een eigenschap een niet-aanpassing is: drift kan bijvoorbeeld worden geïdentificeerd door de verdeling van eigenschappen die worden verwacht onder selectie en onder drift te vergelijken met de werkelijke bevolkingsverdelingen (Sober, 2005); het is de vraag of de soorten methoden die in de gedragsecologie worden gebruikt het meest efficiënt zijn om deze gevallen op te sporen (Lewens, 2009). Sommige filosofen hebben betoogd dat methodologisch adaptationisme in de praktijk schadelijker is dan het in principe lijkt, omdat echte evolutionaire sociale wetenschappers niet goed zijn in het wegdoen van adaptationistische hypothesen voor een eigenschap, zelfs als er een sterke reden is om dat te doen (zie, voor bijvoorbeeld Lloyd, 2005, in het bijzonder hoofdstuk 8). Voor een verdere bespreking van al deze problemen, zie de vermelding over adaptationisme.

4.2 De erfelijkheid van gedragskenmerken

Hoewel het erop lijkt dat de beschuldiging dat de vroege 'pop'-sociobiologen genetische deterministen waren waarschijnlijk oneerlijk was, is er een verwant bezwaar dat kan worden opgeworpen tegen zowel de' pop'-sociobiologie als tegen de latere vormen van menselijke en niet-menselijke gedragsecologie, dwz dat een eigenschap een aanpassing is, vereist dat die eigenschap erfelijk is, en de meeste menselijke gedragingen zijn niet erfelijk. Zeggen dat een eigenschap erfelijk is in de eenvoudigste zin, betekent gewoon dat als de ouder die eigenschap heeft, de eigenschap ook vaak in het nageslacht verschijnt (dwz dat de eigenschap erfelijk is, betekent simpelweg dat de eigenschap betrouwbaar wordt geërfd). De meer veeleisende genetische definitie van erfelijkheid van de populatie is dat een erfelijke eigenschap T er een is waarbij variatie in T voornamelijk kan worden verklaard door variatie in genen in tegenstelling tot variatie in de omgeving (zie ook de vermelding over erfelijkheid). Erfelijkheid in deze zin wordt verondersteld vereist te zijn voor natuurlijke selectie, want om natuurlijke selectie een variant T in een populatie te laten verspreiden, wanneer T het gemiddelde aantal nakomelingen van zijn bezitters verhoogt, moeten die nakomelingen ook betrouwbaar T hebben als T is te verspreiden ten koste van de andere varianten. Het probleem is echter dat veel menselijke gedragskenmerken op deze manier waarschijnlijk niet erfelijk lijken te zijn: ze variëren sterk tussen en zelfs binnen culturen en omgevingen, terwijl menselijke genetische variatie veel te laag is om dergelijke verschillen te verklaren (Buller, 2005;Cosmides en Tooby, 1987).

HBE's kunnen dit probleem echter omzeilen door erop te wijzen dat lokale patronen van openlijk gedrag manifestaties zijn van meer algemene strategieën; verschillen in de omgeving veroorzaken de manifestaties van verschillende elementen van deze complexe gedragskenmerken die mensen bezitten. Zo zijn de patronen van foerageergedrag van de Ache-mensen in het Paraguay-regenwoud (Hill en Hurtado, 1996) en de Inuit in het Noordpoolgebied (Smith, 1991) heel verschillend en zijn de genetische verschillen tussen deze groepen onvoldoende om uit te leggen hen. Beide kunnen echter eenvoudigweg lokale manifestaties zijn van een grotere en meer algemene foerageerstrategie (of strategieën) waarover mensen beschikken, die erfelijk kunnen zijn en een aanpassing. Een gedragsstrategie is immers gewoon een complexe gedragsaanpak,wat inhoudt dat er op verschillende specifieke manieren moet worden gereageerd op een reeks omgevingsfactoren, waarvan de meeste zouden worden bereikt door een passend psychologisch mechanisme of mechanismen die ten grondslag liggen aan de reeks disposities. In dat geval hangt de erfelijkheid van een gedragsstrategie alleen af van het feit of er een psychologisch mechanisme of mechanismen zijn die die strategie betrouwbaar produceren en dat dat mechanisme zelf erfelijk is. Natuurlijk, of er zulke erfelijke mechanismen zijn voor de gedragsstrategieën waarin de HBE's geïnteresseerd zijn, is waarschijnlijk een kwestie van enige controverse.de erfelijkheid van een gedragsstrategie hangt alleen af van het feit of er een psychologisch mechanisme of mechanismen zijn die die strategie betrouwbaar produceren en dat mechanisme zelf erfelijk is. Natuurlijk, of er zulke erfelijke mechanismen zijn voor de gedragsstrategieën waarin de HBE's geïnteresseerd zijn, is waarschijnlijk een kwestie van enige controverse.de erfelijkheid van een gedragsstrategie hangt alleen af van het feit of er een psychologisch mechanisme of mechanismen zijn die die strategie betrouwbaar produceren en dat mechanisme zelf erfelijk is. Natuurlijk, of er zulke erfelijke mechanismen zijn voor de gedragsstrategieën waarin de HBE's geïnteresseerd zijn, is waarschijnlijk een kwestie van enige controverse.

Bovendien hebben sommige filosofen betoogd dat het mogelijk is dat eigenschappen aanpassingen zijn in de standaardzin, zelfs als ze niet erfelijk zijn volgens de populatiegenetische definitie ^[7]. Ondanks de bewering hierboven dat erfelijkheid in de genetische zin van de populatie vereist is als voorwaarde voor de werking van natuurlijke selectie, is technisch gezien alles wat nodig is om natuurlijke selectie te laten plaatsvinden op een eigenschap T dat T erfelijk is in de zwakkere zin, dat wil zeggen dat het wordt robuust overgedragen, zodat de kenmerkvariant bij een ouder de neiging heeft betrouwbaar op te duiken bij de nakomelingen. De reden dat erfelijkheid in de genetische zin van de populatie ook noodzakelijk was voor natuurlijke selectie, was dat genen de enige ontwikkelingsbron waren die aan nakomelingen werd overgedragen, dus alleen als variatie in eigenschappen gevolgd door variatie in genen eigenschappen zouden worden onderworpen aan natuurlijke selectie voor de hierboven beschreven redenen. Recentelijk hebben echter verschillende filosofen en wetenschappers betoogd (Odling-Smee et al., 2003; Sterelny, 2003, 2007,2012) dat natuurlijke selectie kan plaatsvinden op eigenschappen, zelfs als eigenschappen het meest variëren met de omgeving in plaats van met genen, zolang de omgevingen zelf kunnen worden overgedragen via lijnen; De suggestie van Sterelny is dat dit kan worden bereikt door een robuuste nisconstructie. Dit heeft een interessant gevolg: als zeer betrouwbaar overgedragen culturele eigenschappen onderworpen zouden kunnen zijn aan natuurlijke selectie, zouden standaard evolutionaire methoden en modellen van de soorten die gebruikt worden in de gedragsecologie gebruikt kunnen worden om de evolutie van dergelijke eigenschappen te begrijpen.als zeer betrouwbaar overgedragen culturele eigenschappen onderworpen zouden kunnen zijn aan natuurlijke selectie, zouden standaard evolutionaire methoden en modellen van de soorten die gebruikt worden in de gedragsecologie gebruikt kunnen worden om de evolutie van dergelijke eigenschappen te begrijpen.als zeer betrouwbaar overgedragen culturele eigenschappen onderworpen zouden kunnen zijn aan natuurlijke selectie, zouden standaard evolutionaire methoden en modellen van de soorten die gebruikt worden in de gedragsecologie gebruikt kunnen worden om de evolutie van dergelijke eigenschappen te begrijpen.

Dit is echter niet het einde van het probleem. Sommige filosofen hebben betoogd dat niet alle eigenschappen die cultureel worden overgedragen of geleerd goed kunnen worden begrepen met behulp van adaptationistische methoden, omdat veel van deze eigenschappen zelfs in deze zwakkere zin niet erfelijk zijn en daarom geen aanpassingen kunnen zijn (Driscoll, 2009; Driscoll en Stich, 2008; Kitcher, 1990). Erger nog, dergelijke eigenschappen kunnen zeer adaptief lijken op evolutionaire modellen. Eigenschappen die onderhevig zijn aan sterk adaptief individueel leren of adaptieve sociale overdrachtsprocessen bij populaties (Henrich en Boyd, 1998; Henrich en Gil-White, 2001) zijn niettemin geen aanpassingen omdat ze niet worden gevormd door natuurlijke selectie ^[8]. Dit komt omdat in veel van deze gevallen de kenmerken van de omgeving die de eigenschap adaptief doen lijken, in feite niet als selectieomstandigheden in de causale geschiedenis van de eigenschap zijn opgenomen (of misschien als oorzaken in welke zin dan ook). In dergelijke gevallen zullen evolutionaire methoden die populair zijn in de sociobiologie en de huidige evolutionaire sociale wetenschappen (zoals het modelleren van optimaliteit), eigenschappen doen lijken die aanpassingen zijn aan die omstandigheden wanneer ze dat niet zijn. Voor een meer gedetailleerde bespreking van de dubbele overervingstheorie, co-evolutie van genculturen en de bijbehorende theorie, zie de vermelding over culturele evolutie.

4.3 Gedrags- versus psychologische focus

Een ander probleem voor gedragsecologie en sociobiologie is hun focus op het proberen de biologische basis van gedrag als zodanig te begrijpen. De gedragsfocus was logisch voor die gedragsecologen beïnvloed door de ethologie van Lorenz en Tinbergen, maar toen cognitieve psychologen geïnteresseerd raakten in het toepassen van evolutionair denken op hun werk, begonnen de effecten van de cognitieve revolutie in de psychologie een effect te hebben op sommige van de 'sociobiologische' denkers, en ze transformeerden de sociobiologie in evolutionaire psychologie (Cosmides and Tooby, 1987; Tooby and Cosmides, 1990). Het resultaat van de cognitieve revolutie in de psychologie was dat veel psychologen het juiste doel van uitleg in de psychologie gingen beschouwen als echt psychologische toestanden of mechanismen in plaats van gedragsmatige disposities (zoals in Skinnerian Behaviorism) (Chomsky,1959). In de cognitieve wetenschap zijn sinds het midden van de twintigste eeuw psychologische toestanden en mechanismen grotendeels begrepen in computationele en materialistische termen, dat wil zeggen dat de geest de hersenen is, en dat hersentoestanden en mechanismen in wezen respectievelijk computationele toestanden en computers zijn (hoewel vrijwel zeker geen seriële computers). Psychologische beschrijvingen zijn dus gewoon beschrijvingen van deze hersensystemen in computationele of informatieverwerkende termen; over het algemeen doen ze een beroep op representaties, beslisregels en algoritmen die hersensystemen verwerken. De verschuiving in methodologie en theorie die deze verandering in aanpak vertegenwoordigde, was buitengewoon groot. Maar het schijnt er ook toe te hebben geleid dat cognitieve psychologen die geïnteresseerd zijn in evolutie afkerig zijn van het denken over gedragsmatige disposities als juiste doelen van evolutionaire verklaring, net zoals ze er vies van waren om ze te beschouwen als de juiste doelen van psychologische verklaring (Cosmides en Tooby, 1987). Deze kwestie lijkt zich nooit voor te doen bij de gedrags-ecologen van de mens; inderdaad, niet alleen wordt gedrag behandeld als het enige juiste doelwit van evolutionaire verklaring, maar psychologie wordt expliciet genegeerd ten gunste van gedrag om methodologische redenen - de focus op gedrag maakt deel uit van de "fenotypische gok" (Grafen, 1984) die (zoals beschreven hierboven) vereenvoudigt evolutionaire modellering en het proces om er verklaringen uit af te leiden in de menselijke gedragsecologie.net zoals ze er vies van waren om ze te zien als de juiste doelen van psychologische verklaring (Cosmides en Tooby, 1987). Deze kwestie lijkt zich nooit voor te doen bij de gedrags-ecologen van de mens; inderdaad, niet alleen wordt gedrag behandeld als het enige juiste doelwit van evolutionaire verklaring, maar psychologie wordt expliciet genegeerd ten gunste van gedrag om methodologische redenen - de focus op gedrag maakt deel uit van de "fenotypische gok" (Grafen, 1984) die (zoals beschreven hierboven) vereenvoudigt evolutionaire modellering en het proces om er verklaringen uit af te leiden in de menselijke gedragsecologie.net zoals ze er vies van waren om ze te zien als de juiste doelen van psychologische verklaring (Cosmides en Tooby, 1987). Deze kwestie lijkt zich nooit voor te doen bij de gedrags-ecologen van de mens; inderdaad, niet alleen wordt gedrag behandeld als het enige juiste doelwit van evolutionaire verklaring, maar psychologie wordt expliciet genegeerd ten gunste van gedrag om methodologische redenen - de focus op gedrag maakt deel uit van de "fenotypische gok" (Grafen, 1984) die (zoals beschreven hierboven) vereenvoudigt evolutionaire modellering en het proces om er verklaringen uit af te leiden in de menselijke gedragsecologie.maar psychologie wordt expliciet genegeerd in het voordeel van gedrag om methodologische redenen - de focus op gedrag maakt deel uit van de "fenotypische gok" (Grafen, 1984) die (zoals hierboven beschreven) evolutionaire modellering vereenvoudigt en het proces om er verklaringen uit af te leiden in menselijk gedrag ecologie.maar psychologie wordt expliciet genegeerd in het voordeel van gedrag om methodologische redenen - de focus op gedrag maakt deel uit van de "fenotypische gok" (Grafen, 1984) die (zoals hierboven beschreven) evolutionaire modellering vereenvoudigt en het proces om er verklaringen uit af te leiden in menselijk gedrag ecologie.

Het belang van de kwestie voor de evolutiepsychologen heeft geleid tot een reeks argumenten die tussen de gedrags-ecologen van de mens en de evolutiepsychologen worden uitgewisseld om gedrag te verkiezen boven psychologie en vice versa. Twee belangrijke argumenten zijn aangevoerd om gedrag als het juiste doel van uitleg te beschouwen, beide vanaf. De eerste is puur praktisch: gedrag is relatief eenvoudig waarneembaar, terwijl psychologische mechanismen dat niet zijn, voor zover de aard van slechts een paar psychologische mechanismen onomstreden is aangetoond (een van de weinige voorbeelden kunnen de mechanismen zijn om taal te leren) (Alexander, 1990). De tweede is dat alleen gedrag een aanpassing kan zijn omdat alleen gedrag de feitelijke causale verbinding is tussen het organisme en zijn omgeving (Alexander, 1990;zie hetzelfde idee in vroege vorm in Skinner, 1984).

Het centrale probleem met beide argumenten is dat, hoewel ze gelden voor openlijk gedrag, ze niet waar zijn voor de gedragsmatige disposities of strategieën (complexe gedragsmatige disposities) die de feitelijke doelwitten zijn voor uitleg in de gedragsecologie - of in ieder geval geen meer waar dan van psychologische mechanismen. Gedragsmatige disposities hebben geen oorzakelijk verband met de omgeving, behalve voor zover ze leiden tot de daadwerkelijke manifestatie van openlijk gedrag; ze zijn ook niet meer “rechttoe rechtaan waarneembaar” dan psychologische mechanismen, aangezien ze niet kunnen worden waargenomen totdat openlijk gedrag zich manifesteert, en zelfs dan is het ook moeilijk om onderscheid te maken tussen verschillende strategieën met overlappende componentgedragsstructuren.

Argumenten voor de bewering dat alleen psychologische mechanismen als aanpassingen moeten worden beschouwd, steunen op het idee dat gedrag eigenlijk alleen maar een manifestatie is van de onderliggende psychologie. Gedrag is niet zozeer een aanpassing als wel het effect van een aanpassing. Cosmides en Tooby (1987) stellen ook dat de werkelijk interessante evolutionaire generalisaties ontstaan op het niveau van de psychologie, niet op gedrag. Nogmaals, dit argument hangt echter af van het begrijpen van "gedrag" als "openlijk gedrag", individuele delen van fysieke activiteit die niet noodzakelijkerwijs in de tijd worden gereproduceerd en die niet voorkomen in generalisaties van evolutionaire sociale wetenschappen, verzen die "gedrag" begrijpen als "complex gedrag strategieën”, die potentieel overdraagbaar lijken (via de psychologische mechanismen die ze ondersteunen). Het is ook opmerkelijk dat dergelijke strategieën het onderwerp zijn van een significante evolutionaire literatuur - zoals de evolutionaire speltheorie, waarvan Cosmides en Tooby zelf afhankelijk zijn: het argument om hun beroemde "Cheater Detection" -module te verwachten (Cosmides, 1989; Cosmides en Tooby, 1992) is afgeleid van het werk van Axelrod en Hamilton (1981) en Trivers (1971) waaruit blijkt dat TIT FOR TAT, dat van zijn spelers vereist dat ze valsspelers kunnen detecteren op wederzijds altruïstische interacties, een evolutionair stabiele strategie isdie vereist dat de spelers bedriegers kunnen detecteren op wederzijds altruïstische interacties, is een evolutionair stabiele strategiedie vereist dat de spelers bedriegers kunnen detecteren op wederzijds altruïstische interacties, is een evolutionair stabiele strategie^[9].

Meer recentelijk hebben filosofen ook enkele argumenten aangevoerd voor de ene of de andere kant van deze kwestie. Buller (2005, 50–52) stelt bijvoorbeeld dat gedragingen geen aanpassingen kunnen zijn omdat ze niet erfelijk zijn, terwijl psychologische mechanismen dat wel zijn. Bullers discussie maakt echter geen onderscheid tussen openlijk gedrag en gedragsstrategieën die hierboven zijn beschreven. Buller stelt dat gedrag generaties lang uit de populatie zou kunnen verdwijnen als de noodzakelijke responsvoorwaarden nooit zouden ontstaan, maar toch weer zouden opduiken als de stimulus opnieuw zou verschijnen, en dit suggereert dat dit gedrag niet als zodanig wordt geërfd in plaats van het onderliggende psychologische mechanisme. Hier heeft hij gelijk in zolang hij het openlijke gedrag bedoelt;gedragsmatige disposities of strategieën kunnen ook aanwezig blijven en worden overgeërfd als de respons niet aanwezig is. Bovendien klinkt Bullers beschrijving van een 'psychologisch mechanisme' in deze context eerder als een gedragsmatige instelling (2005, 52–53).

Een ander argument in de filosofische literatuur om te denken dat gedrag niet het juiste doelwit is van natuurlijke selectie-verklaringen is dat gedrag niet quasi-onafhankelijk is (Lewontin, 1978) zoals het moet zijn om te evolueren door selectie op zich (Sterelny, 1992; Sterelny and Fitness, 2003; Sterelny and Griffiths, 1999). Dit komt omdat veel gedragsstrategieën zullen afhangen van multifunctionele mechanismen die tijdens de evolutie niet kunnen veranderen zonder dat die veranderingen gevolgen hebben voor de andere strategieën die deze mechanismen produceren. Driscoll (2004) stelt echter dat dit niet noodzakelijk het geval is; multifunctionele mechanismen zouden vertakkende algoritmen moeten hebben om meer dan één strategie te kunnen produceren;variatie in een van deze mechanismen die nodig zijn om variatie in een bepaalde strategie te genereren, hoeft alleen plaats te vinden in de branche die relevant is voor de betreffende strategie en hoeft weinig of geen effect te hebben op de andere branches. Of een evolutionaire verklaring juist op gedrags- of psychologisch niveau is gericht, hangt af van het geval.

5. Conclusie

De sociobiologie blijft, ondanks haar ingewikkelde geschiedenis, interessant voor filosofen en heeft enige betekenis voor bepaalde belangrijke filosofische debatten. Een van die vragen is of mensen begrepen moeten worden als een natuur, een reeks eigenschappen die voor Wilson die erfelijke eigenschappen zijn die door natuurlijke selectie in de bevolking zijn vastgelegd (Wilson, 1978). Bijgevolg kan deze 'natuur' worden ontdekt en begrepen met behulp van de standaard adaptationistische methoden die in andere gebieden van de biologie worden gebruikt. Het belangrijkste is dat Wilson suggereert dat sommige kenmerken van de menselijke natuur specifiek gedragsmatig zijn.

Afgezien van het fundamentele belang van de vraag of er een menselijke aard is, is het probleem belangrijk omdat het een aanzienlijk moreel of sociaal resultaat kan hebben: welke samenleving we kunnen hebben, en welke samenleving we zouden moeten hebben, hangt af van welke menselijke de natuur is als (Wilson, 1978). Het was deze zorg die de 'sociobiologieoorlogen' in de eerste dagen na de publicatie van Sociobiology op gang bracht. De "Sociobiology Study Group" was bezorgd dat Wilson probeerde te betogen dat veel problematische of schadelijke kenmerken van de huidige samenlevingen, zoals onderdrukkende genderrollen, negatieve rassenrelaties en interpersoonlijke agressie, onveranderlijk zouden kunnen zijn (Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976). Filosofen van de biologie hebben zich sterk verzet tegen het idee dat mensen een 'natuur' hebben in zoiets als de traditionele betekenis van een vaste essentie (Hull, 1986; Lewens, 2012; Lloyd en Crowley, 2002), maar er is ook enige discussie over of mensen zouden kunnen er wordt gezegd dat ze een karakter hebben in de zin van een reeks geëvolueerde eigenschappen op een manier die Wilson suggereert (zie bijvoorbeeld Machery, 2008, 2012; zie voor een kritiek Powell, 2012). Filosofen op dit gebied richten zich in plaats daarvan op noties van de menselijke natuur die rekening houden met de flexibiliteit van de menselijke ontwikkeling en het vermogen van de mens om hun eigen ontwikkeling en dus hun eigen 'natuur' te construeren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).2002), maar er is ook enige discussie over de vraag of mensen een natuur zouden kunnen hebben in de zin van een reeks geëvolueerde eigenschappen op een manier die Wilson suggereert (zie bijvoorbeeld Machery, 2008, 2012; voor een kritiek zie Powell, 2012). Filosofen op dit gebied richten zich in plaats daarvan op noties van de menselijke natuur die rekening houden met de flexibiliteit van de menselijke ontwikkeling en het vermogen van de mens om hun eigen ontwikkeling en dus hun eigen 'natuur' te construeren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).2002), maar er is ook enige discussie over de vraag of mensen een natuur zouden kunnen hebben in de zin van een reeks geëvolueerde eigenschappen op een manier die Wilson suggereert (zie bijvoorbeeld Machery, 2008, 2012; voor een kritiek zie Powell, 2012). Filosofen op dit gebied richten zich in plaats daarvan op noties van de menselijke natuur die rekening houden met de flexibiliteit van de menselijke ontwikkeling en het vermogen van de mens om hun eigen ontwikkeling en dus hun eigen 'natuur' te construeren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012). Filosofen op dit gebied richten zich in plaats daarvan op noties van de menselijke natuur die rekening houden met de flexibiliteit van de menselijke ontwikkeling en het vermogen van de mens om hun eigen ontwikkeling en dus hun eigen 'natuur' te construeren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012). Filosofen op dit gebied richten zich in plaats daarvan op noties van de menselijke natuur die rekening houden met de flexibiliteit van de menselijke ontwikkeling en het vermogen van de mens om hun eigen ontwikkeling en dus hun eigen 'natuur' te construeren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).

Een andere hoop van filosofen is dat het begrijpen van de evolutie van cognitie ons enig inzicht zou kunnen geven in de aard van bepaalde menselijke psychologische eigenschappen die een bepaalde filosofische interesse hebben. Een van die eigenschappen is onze morele psychologie. Moraalpsychologie is van belang voor filosofen die naturalistische opvattingen over ethiek hebben omdat ze geloven dat morele waarden gedeeltelijk afhangen van kenmerken van die psychologie; Als we begrijpen dat psychologie en hoe deze zich heeft ontwikkeld, ons inzicht zou geven in wat de juiste morele waarden zijn. Het begrijpen van de oorsprong van de menselijke morele psychologie kan ook helpen bij het beantwoorden van bepaalde meta-ethische vragen (Street, 2006). Zoals Wilson had gehoopt, hebben wetenschappers die werken in disciplines die de moderne afstammelingen van de sociobiologie zijn, bijgedragen tot ons begrip van de manier waarop normen, inclusief morele normen,mogelijk ingeburgerd zijn geraakt in de menselijke evolutie (zie bijvoorbeeld Henrich en Boyd, 2001; Sripada, 2005). Filosofen nog helemaal niet mee eens, maar over de manier waarop de evolutie van de morele psychologie, met name voor de overname van normen, moet worden begrepen (Dwyer, 2006; Sripada en Stich, 2006; Sterelny, 2010).

Andere debatten over de sociobiologie zijn nog gaande. Bijvoorbeeld, terwijl methodologische adaptationism is geworden en bleef de standaard aanpak in de gedragsecologie, zijn niet alle filosofen van overtuigd dat dit een volkomen goedaardig praktijk - er zijn nog steeds zorgen over de aannames die deze methodologie vereist (zie bijvoorbeeld, Lewens 2009; Lloyd, 2005). Evenzo is er een toenemende belangstelling voor de rol van cultuur in de aard en geschiedenis van menselijk gedrag; het werk aan het bestuderen van de evolutie van cultuur is toegenomen sinds Lumsden en Wilson (1981) hun boek publiceerden. Filosofen en wetenschappers beantwoorden nog steeds vragen over hoe en in hoeverre culturele eigenschappen kunnen evolueren; en, zoals hierboven besproken, of eigenschappen die op deze manier zijn geëvolueerd, op enigerlei wijze als aanpassingen kunnen worden beschouwd (Driscoll, 2011;Fracchia en Lewontin, 1999, 2005; Henrich et al., 2008; Sperber, 2006; Sterelny, 2006).

Bibliografie

• Alexander, RD, 1990, epigenetische regels en Darwiniaanse algoritmen: de adaptieve studie van leren en ontwikkeling. Ethologie en sociobiologie, 11: 241–303.
• Allen, E., B. Beckwith, J. Beckwith, S. Chorover, D. Culver, M. Duncan, et al., 1975, Letter, 13 november, New York Review of Books, 22: 43-44.
• Axelrod, R. en WD Hamilton, 1981, The Evolution of Cooperation. Wetenschap, 211: 1390–1396.
• Barash, DP, 1976, mannelijke reactie op schijnbaar vrouwelijk overspel in de Mountain Bluebird (Sialia currucoides): een evolutionaire interpretatie. The American Naturalist, 110 (976): 1097–1101.
• –––, 1977, Sociobiology and Behavior, New York: Elsevier.
• Bolduc, JS en F. Cezilly, 2012, Optimaliteitsmodellering in de echte wereld. Biologie en filosofie, 27: 851–869.
• Boyd, R. en PJ Richerson, 1985, Culture and the Evolutionary Process, Chicago: University of Chicago Press.
• Brandon, R., 1990, Adaptation and Environment, Princeton: Princeton University Press.
• Buller, DJ, 2005, Adapting Minds, Cambridge, MA: MIT-pers.
• Caplan, AL (red.), 1979, The Sociobiology Debate: Readings on The Ethical and Scientific Issues Surrounding Sociobiology, New York: Harper Collins.
• Cavalli-Sforza, LL en MW Feldman, 1981, Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach, Princeton: Princeton University Press.
• Chomsky, N., 1959, verbaal gedrag. Door BF Skinner. Taal, 35 (1): 26–58.
• Cosmides, L., 1989, De logica van sociale uitwisseling: heeft natuurlijke selectie gevormd hoe mensen redeneren? Studies met de Wason-selectietaak. Cognition, 31: 187–276.
• Cosmides, L. en J. Tooby, 1987, From Evolution to Behavior: Evolutionary Psychology as the Missing Link, in J. Dupre (red.), The Latest on the Best, Cambridge, MA: MIT press, pp. 277–306.
• –––, 1992, Cognitieve aanpassingen voor sociale uitwisseling. In Barkow, JH, L. Cosmides & J. Tooby (red.), The Adapted Mind, Oxford: Oxford University Press, pp. 163–228.
• Driscoll, C., 2004, Kunnen gedragingen aanpassingen zijn?, Wetenschapsfilosofie, 71: 16–35.
• –––, 2009, Over ons beste gedrag: Optimaliteitsmodellen in de menselijke gedragsecologie. Studies in de geschiedenis van de biologische en biomedische wetenschappen, 40: 133–141.
• –––, 2011, Fatal Attraction? Waarom de attractors van Sperber de cumulatieve culturele evolutie niet voorkomen. British Journal for the Philosophy of Science, 62: 301–322.
• Driscoll, C. en S. Stich, 2008, Vayda Blues: Explanation in Darwinian Ecological Anthropology. In Walters, B., B. McCay, P. West & S. Lees (red.), Against the Grain: The Vayda Tradition in Human Ecology and Ecological Anthropology (pp. 175–191), Lanham, MD: AltaMira Press.
• Dwyer, S., 2006, hoe goed is de taalkundige analogie? In Carruthers, P., S. Laurence & S. Stich (red.), The Innate Mind: Vol 2: Culture and Cognition (pp. 237–256), New York: Oxford University Press.
• Fracchia, J. en RC Lewontin, 1999, evolueert cultuur? Geschiedenis en theorie, 38 (4): 52–78.
• –––, 2005, The Price of Metaphor. Geschiedenis en theorie, 44: 14–29.
• Giraldeau, LA, 1997, The Ecology of Information Use. In Krebs, JR & NB Davies (red.), Behavioral Ecology: An Evolutionary Approach, 4e editie, red. (pp. 42-68), Oxford: Blackwell Publishing.
• Godfrey Smith, P., 2001, Three Sinds of Adaptationism. In Orzack, SH & E. Sober (red.), Adaptationism and Optimality (pp. 335–357), Cambridge: Cambridge University Press.
• Gould, SJ, 1977, Sinds Darwin, New York: WW Norton and Co.
• –––, 1978, Sociobiology: The Art of Storytelling. New Scientist, 80: 530-533.
• Gould, SJ en R. Lewontin, 1979, The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Program. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 205: 581–598.
• Grafen, A., 1984, Natural selection, kin selection en group selection. In Krebs, JR & NB Davies (red.), Behavioral ecology: an evolutionary approach (pp. 62–84), Oxford: Blackwell wetenschappelijke publicaties.
• Griffiths, PE, 2008, Ethologie, Sociobiologie en Evolutionaire psychologie. In Sarkar, S. & A. Plutynski (red.), Blackwell's Companion to Philosophy of Biology, Oxford: Blackwells.
• –––, 2009, Reconstructing Human Nature. Arts: The Journal of the Sydney University Arts Association, 31: 30-57.
• Hawkes, K., 1991, pronken: tests van een hypothese over foerageerdoelen voor mannen. Ethologie en sociobiologie, 12: 29–54.
• –––, 2003, Grootmoeders en de evolutie van de menselijke levensduur. American Journal of Human Biology, 15: 380–400.
• Henrich, J. en R. Boyd, 1998, The Evolution of Conformist Transmission and the Emergence of Between-Group Differences. Evolutie en menselijk gedrag, 19: 215–241.
• –––, 2001, waarom mensen overlopers straffen: zwakke conformistische overdracht kan kostbare handhaving van normen in coöperatieve dilemma's stabiliseren. Journal of Theoretical Biology, 208 (1): 79–89.
• Henrich, J., R. Boyd en PJ Richerson, 2008, Five Misunderstandings about Cultural Evolution. Human Nature, 19: 119–137.
• Henrich, J. en FJ Gil-White, 2001, De evolutie van prestige: vrijelijk verleende eerbied als een mechanisme om de voordelen van culturele overdracht te vergroten. Evolutie en menselijk gedrag, 22: 165–196.
• Hill, K. en AM Hurtado, 1996, Ache Life History, New York: Aldine de Gruyter.
• Hrdy, SB, 1999, Moeder natuur: een geschiedenis van moeders, zuigelingen en natuurlijke selectie, New York: Pantheon / Random House.
• Hull, D., 1986, On Human Nature. PSA: Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association, 2: 3–13.
• Irons, W., 1998, Adaptive Relevant Environments Versus the Environment of Evolutionary Adaptedness. Evolutionaire antropologie, 6: 194–204.
• Kaplan, H. en K. Hill, 1992, De evolutionaire ecologie van voedselverwerving. In Smith, EA & B. Winterhalder (red.), Evolutionary Ecology and Human Behavior, New York: Aldine de Gruyter.
• Kaplan, H., K. Hill, J. Lancaster en AM Hurtado, 2000, A Theory of Human Life History Evolution: Diet, Intelligence, and Longevity. Evolutionaire antropologie, 9: 156–185.
• Kitcher, P., 1985, Vaulting Ambition, Cambridge MA: MIT-pers.
• –––, 1987, Why not the best ?, in J. Dupre (red.), The Latest on the Best, Cambridge, MA: MIT press, pp. 77–102.
• –––, 1990, Ontwikkelingsdecompositie en de toekomst van de menselijke gedragsecologie. Wetenschapsfilosofie, 57: 96–117.
• Krebs, JR en NB Davies, 1997, The Evolution of Behavioral Ecology. In Krebs, JR & NB Davies (eds.), Behavioral Ecology: An Evolutionary Approach (4e ed., Pp. 3-12), Oxford: Blackwell Publishing.
• Krebs, JR en NB Davies (eds.), 1978, Behavioral ecology: an evolutionary approach (1st ed.), Oxford: Blackwell Scientific Publications.
• Lewens, T., 2009, Zeven soorten adaptationisme. Biologie en filosofie, 24: 161–182.
• –––, 2012, Human Nature: The Very Idea. Filosofie en technologie, 25 (4): 459–474.
• Lewontin, RC, 1978, Adaptation. Scientific American, 239 (3): 212-230.
• –––, 1981, Sleight of Hand. The Sciences, 21 (6): 23–26.
• Lloyd, EA, 2005, The Case of the Female Orgasm: Bias in the Science of Evolution, Cambridge: Harvard University Press.
• Lloyd EA en SJ Crowley, 2003, Essentialism and Human Nature. Encyclopedia of Life Sciences (eLS), online gepubliceerd op 28 MEI 2003. doi: 10.1038 / npg.els.0003453
• Lotem, A., H. Nakamura en A. Zahavi, 1995, Beperkingen op eierdiscriminatie en koekoek-gastheer co-evolutie. Diergedrag, 48: 1185–1209.
• Lumsden, C. en EO Wilson, 1981, Genes, Mind and Culture, Cambridge, MA: Harvard University Press.
• Machery, E., 2008, A Plea for Human Nature. Filosofische psychologie, 21 (3): 321–329.
• –––, 2012, Reconceptualizing Human Nature: Response to Lewens. Filosofie en technologie, 25: 475–478.
• Maynard Smith, J., 1978, optimalisatietheorie in evolutie. Jaaroverzicht van ecologische systemen, 9: 31-56.
• –––, 1982, Evolution and the Theory of Games, Cambridge: Cambridge University Press.
• Maynard Smith, J. en N. Warren, 1982, modellen van culturele en genetische verandering. Evolutie, 36 (3): 620–627.
• Mayr, E., 1983, Hoe het Adaptationist-programma uit te voeren?, American Naturalist, 121 (3): 324–334.
• Odling-Smee, J., KN Laland en MW Feldman, 2003, Niche Construction: The Neglected Process in Evolution, Princeton, NJ: Princeton University Press.
• Orzack, SH en E. Sober, 1994, Optimality Models and the Test of Adaptationism. American Naturalist, 143 (3): 361–380.
• Parker, GA en J. Maynard Smith, 1990, Optimality theory in evolutionary biology. Nature, 348: 27–33.
• Potochnik, A., 2009, Optimaliteitsmodellering in een suboptimale wereld. Biologie en filosofie, 24: 183–197.
• Powell, R., 2012, Human Nature and Respect for the Evolutionically Given: a Comment on Lewens. Filosofie en technologie, 25: 485-493.
• Ramsey, G., 2013, Human Nature in a Post-essentialist World. Wetenschapsfilosofie, 80 (5): 983–993.
• Rice, C., 2012, Uitleg over Optimaliteit: een pleidooi voor een alternatieve aanpak. Biologie en filosofie, 27: 685–703.
• Roff, DA, 1992, The Evolution of Life Histories, New York: Chapman & Hall.
• Segerstrale, U., 2000, Defenders of the truth: the sociobiology debat, Oxford: Oxford University Press.
• Shuker, DM en SA West, 2004, Informatiebeperkingen en de precisie van aanpassing: manipulatie van geslachtsverhouding in wespen. Proceedings of the National Academy of Sciences, 101 (28): 10363-10367.
• Skinner, BF, 1984, The Evolution of Behavior. Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 41 (2): 217–221.
• Smith, EA, 1991, Inujjuamiut Foraging Strategies: Evolutionary Ecology of an Arctic Hunting Economy, Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter.
• –––, 2000, Drie stijlen in de evolutionaire analyse van menselijk gedrag. In Adaptation and Human Behavior: An Anthropological Perspective, New York: Aldine de Gruyter, pp. 27–46.
• Smith, EA, M. Borgerhoff Mulder en K. Hill, 2001, Controverse in the evolutionary social sciences: a guide for the perplexed. Trends in ecologie en evolutie, 16 (3): 128–135.
• Nuchter, E., 2005, is drift een serieus alternatief voor natuurlijke selectie als verklaring van complexe adaptieve eigenschappen? Royal Institute of Philosophy Supplements, 80 (56): 125–154.
• Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976, Sociobiology: Another Biological Determinism. BioScience, 26 (3): 182; 184–186.
• Sperber, D., 2006, Waarom een diep begrip van culturele evolutie onverenigbaar is met ondiepe psychologie. In Enfield, NJ & S. Levinson (red.), Roots of Human Sociality, Oxford: Berg, blz. 441–449.
• Sripada, CS, 2005, straf en de strategische structuur van morele systemen. Biologie en filosofie, 20 (4): 767–789.
• Sripada, CS en S. Stich, 2006, A Framework for the Psychology of Norms. In Carruthers, P., S. Laurence & S. Stich (red.), The Innate Mind: Vol. 2: Culture and Cogntion (pp. 280–301), New York: Oxford University Press.
• Sterelny, K., 1992, Evolutionaire verklaringen van menselijk gedrag. Australasian Journal of Philosophy, 70 (2): 156–172.
• –––, 2003, Thought in a Hostile World: The Evolution of Human Cognition, Oxford: Blackwell publishing.
• –––, 2006, The Evolution and Evolvability of Culture. Geest en taal, 21 (2): 137–165.
• –––, 2007, sociale intelligentie, menselijke intelligentie en nicheconstructie. Filosofische transacties van de Royal Society of London B, 362: 719–730.
• –––, 2010, Moral Nativism: A Skeptical Response. Geest en taal, 25 (3): 279–297.
• –––, 2012, The Evolved Apprentice, Cambridge, MA: MIT-pers.
• Sterelny, K. en J. Fitness (red.), 2003, From Mating to Mentality: Evaluating Evolutionary Psychology, New York: Psychology Press.
• Sterelny, K. en P. Griffiths, 1999, Sex and Death, Chicago: University of Chicago Press.
• Stotz, K., 2010, Human nature and cognitive-developmental niche construction. Fenomenologie en de cognitieve wetenschappen, 9: 483–501.
• Street, S., 2006, A Darwinian Dilemma for Realist Theories of Value. Philosophical Studies, 127: 109–166.
• Tinbergen, N., 1963, Over doelen en methoden van ethologie. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 20: 410–433.
• Tooby, J. en L. Cosmides, 1990, The Past legt het heden uit: emotionele aanpassingen en de structuur van voorouderlijke omgevingen. Ethologie en sociobiologie, 11: 375–424.
• Trivers, RL, 1971, De evolutie van wederzijds altruïsme. Quarterly Review of Biology, 46: 35–57.
• Turke, PW, 1990, doe het gewoon. Ethologie en sociobiologie, 11: 445–463.
• Vayda, AP, 1995, mislukte toelichtingen in de darwiniaanse ecologische antropologie. Filosofie van de sociale wetenschappen, 25: 219–249, 360–375.
• Werren, JH, 1980, Sex Ratio Adaptations to Local Mate Competition in a Parasitic Wasp. Wetenschap, 208: 1157–1159.
• Wilson, EO, 1975, Sociobiology, Cambridge, MA: Belknap / Harvard University Press.
• –––, 1976, The Response: Academic Vigilantism and the Political Sigificance of Sociobiology. BioScience, 26 (3): 183; 187–190.
• –––, 1978, On Human Nature, Cambridge, MA: Harvard University Press.
• Winterhalder, B. en EA Smith, 1992, Evolutionary Ecology and the Social Sciences. In Smith, EA & B. Winterhalder (red.), Evolutionary Ecology and Human Behavior (pp. 3–23), New York: Aldine de Gruyter.

Academische hulpmiddelen

	Hoe deze vermelding te citeren.
	Bekijk een voorbeeld van de PDF-versie van dit item bij de Vrienden van de SEP Society.
	Zoek dit itemonderwerp op bij het Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
	Verbeterde bibliografie voor dit item op PhilPapers, met links naar de database.

Andere internetbronnen

• Holcomb, Harmon en Jason Byron, "Sociobiology", Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2010 Edition), Edward N. Zalta (red.), URL = . [Dit was het vorige artikel over sociobiologie in de Stanford Encyclopedia of Philosophy - zie de versiegeschiedenis.]
• De Human Behavior and Evolution Society